Архітектоніка кори великого мозку - вчення про спільний план будови кори і місцевих його особливості, що виражаються рядом ознак, що стосуються як кількості, величини, форми і розподілу клітин (цитоархітектоніка), так і калібру мієлінових волокон і їх розподілу (міелоархітектоніка), особливостей неврона будови ( сінаптологія), будови глин (гліоархітектоніка), розподілу судин (ангіоархітектоніка). На підставі цих ознак архітектоніка ділить всю поверхню великого мозку на структурні одиниці різної значущості: основні території (або зони), області, підобласті, поля, підполя. Архітектоніка істотно відрізняється від гістології, предметом вивчення якої є в основному не архітектура анатомічних структур, а тонка будова окремих тканинних елементів, причому топографічні співвідношення, що мають для архітектоніки основне значення, в гістологічних дослідженнях або взагалі не враховуються, або ж грають підпорядковану роль.
цитоархітектоніка
Кора великого мозку ділиться на п'ять основних територій (зон), відмінних один від одного вже по своїй закладці: давню кору (палеокортекс), стару кору (архикортекс), нову кору (неокортекс), проміжну періархікортікальную зону (періархікортекс відокремлює неокортекс від архикортекс) і межуточную періпалеокортікальную зону (періпалеокортекс відокремлює неокортекс від палеокортекс).
Давня кора. або палеокортекс, з'являється в філогенезі дуже рано (вже у селахий) і характеризується примітивною структурою корковою пластинки, слабо відокремленою від підкіркових клітинних скупчень. До неї відносяться нюховий горбок (рис. 1, Т) з корковою платівкою, слабо відокремленою від головки хвостатого ядра, діагональна область (рис. 1, ld) з корковою платівкою, що не відділяється від безіменного речовини, періамігдалярная область, прилегла до мигдалеподібного ядра ( напівмісячна звивина, рис. 1, sl), перегородка з сильно скороченої корковою платівкою і препіріформная область, яка займає в основному латеральную нюхову звивину (рис. 1, gol).
Стара кора. або архикортекс, з'являється в процесі філогенезу пізніше, ніж стародавня кора: у амфібій вона тільки намічена, але у рептилій виражена чітко і складно диференційована на області і поля. На відміну від давньої кори, стара кора, як і нова, характеризується повністю відділеною корковою платівкою.
У той же час вона різко відрізняється від нової кори, так як і у дорослого представлена корковою платівкою одношарової або з тільки наміченим розшаруванням. До складу старої кори входять розташовані в глибині гіппокамповой борозни (рис. 1, fh) амонію ріг з дуже великими клітинами, що розділяється на ряд полів (subiculum, сектори h1, h2, h3, h4, h5), і зубчаста фасція з вельми густо і дрібноклітинною корковою платівкою. До старої корі відноситься і характеризується досить скороченої корковою платівкою taenia tecta, що покриває зверху мозолисте тіло і переходить на підставі мозку в медіальну нюхову звивину (рис. 1, gom).
![Архітектоніка кори великого мозку (кори) Архітектоніка кори великого мозку](https://images-on-off.com/images/125/arxitektonikakoribolshogomozga-a1f1e760.jpg)
Мал. 1. Підстава мозку плода людини 5 місяців:
amb - gyrus ambiens;
ВО - bulbus olfactorius;
fh - fissura hippocampi;
gh - gyrus hippocampi;
gol - gyrus olfactorius lateralis;
gom - gyrus olfactorius medialis;
in - insula;
ld - ligamentum diagonale;
ra - sulcus rhinalis anterior;
rp - sulcus rhinalis posterior;
sa - sulcus semianularis;
sl - gyrus semilunaris;
T - tuberculum olfactorium;
U - uncus.
Проміжна кора. Періпалеокортікальная зона, яка відокремлює від нової кори давню кору, займає у людини дуже невеликий нижній відділ островковой області (рис. 1, in), в основному представленої формаціями нової кори. Періархікортікальная зона, яка відокремлює від нової кори стару кору, займає гіппокамповой звивину (рис. 1, gh) і найнижчий відділ лімбічної області. На гіппокамповой звивині зона ділиться на пресубікулярную і енторіальную області, причому остання диференційована особливо багато на підобласті і поля і має вельми складну розшарування.
Нова кора (гомогенетіческая кора Бродмана, ізокортекс Фогта) розмірами далеко перевершує у людини все решта території разом узяті (гетерогенетіческая кора Бродмана, аллокортекс Фогта), займаючи близько 96% всієї поверхні великого мозку. В процесі еволюції нова кора виділяється вперше тільки у рептилій, але і тут вона незначна за розмірами (так звана бічна кора). Типове шестишарові будова нова кора отримує тільки у ссавців, де в певній стадії розвитку (у людини на 5-6-му місяці внутрішньоутробного життя) вона розщеплюється на шість основних верств. Здебільшого шестишарові будова нова кора зберігає і у дорослої людини (гомотіпіческая кора Бродмана), але в деяких полях (гетеротіпіческая кора Бродмана) число її шарів збільшується або зменшується.
1. Шари і підшари нової кори (рис. 2). Шар I, зональний, так званий крайовий шар стінки мозку, не належить до власне корковою платівці. У дорослого дуже бідний клітинами. Шар II, зовнішній зернистий, навпаки, характеризується великою кількістю густо розташованих клітин. Шар III, пірамідний, складається в основному з пірамідних клітин, величина яких здебільшого зростає в напрямку вглиб, так що шар III розпадається на три подслоя (III1, III2 і III3). Шар IV, внутрішній зернистий, складається з густо розташованих клітин-зерен, як і шар II. Шар V, гангліонарний, здебільшого набагато менш густий, ніж шар IV, і кілька менш густий, ніж розташований під ним шар VI, полягає в основному з невеликих трикутних клітин, серед яких можуть зустрічатися і дуже великі. Шар VI, мультиформна, ділиться на два підшару - Триангулярная, що складається переважно з трикутних клітин, і веретеноподібний, що складається з веретеноподібних клітин.
![Архітектоніка кори великого мозку (архітектоніка) Архітектоніка кори великого мозку](https://images-on-off.com/images/125/arxitektonikakoribolshogomozga-cfe92896.jpg)
Мал. 2. Цито і міелоархітектоніческіх шари в області нової кори. Цітоархітектоніческі шари позначені римськими цифрами, а міелоархітектоніческіх - арабськими. (Підшарів 6b1 і 6b2 виділяються Фогтом як сьомий шар.)
2. Області і поля нової кори (рис. 3 і 4). Потилична область (поля 17, 18, 19) характеризується в цілому густотою розташування і невеликою величиною клітин, дуже світлим шаром V, колоноподібні шаром VI, малою шириною кори, переважанням по ширині верхнього поверху кори (шари II, III і IV) над нижнім ( шари V і VI). Центральний відділ області утворює поле 17 (area striata), що займає шпорная борозну і прилеглі до неї частини клиноподібної і язичкової звивин. Дрібно- та густоклеточность виражені в поле 17 особливо різко (так званий коніокортекс, або пилоподібна кора); вельми характерно розщеплення шару IV на чотири подслоя; дуже різко виражене колоноподібні розташування клітин шару VI. Навколишні гетеротіпіческое поле 17 поля 18 і 19 відносяться до гомотіпіческой корі і за своєю будовою представляють як би перехід від поля 17 до розташованих далі вперед полях тім'яної і скроневої областей.
Верхня і нижня тім'яні області відносяться до гомотіпіческой корі і характеризуються чітким розподілом кори на шість шарів з відокремленими зовнішнім і внутрішнім зернистими шарами. Поле 5 верхньої тім'яної області характеризується наявністю в шарі V дуже великих клітин, що нагадують гігантські клітини Беца. Поле 7, що не має таких клітин, відрізняється, як і поле 5, від полів 39-40 нижньої тім'яної області меншою густоклеточностью і великим розміром клітин.
Постцентральная область (поля 3/4, 3,1,2 і 43). Дно центральної борозни займає поле 3/4, що представляє по своїй будові перехід від типової для поста області (наявність шару IV) до поля 4 прецентральной області (наявність клітин Беца). На задній стінці центральної борозни розташовується нулі 3, що характеризується густо і дрібноклітинний і дуже світлим шаром V. Поля 1 і 2, що розташовуються на задній центральній звивині, різко відрізняються від поля 3 значно більшою величиною клітин верств III, V і VI.
Прецентральная область (поля 4 і 6) характеризується особливо відсутністю зернистих шарів (II і IV), слабкою відокремленістю шарів один від одного і великою шириною всій корковою пластинки, головним чином її нижнього поверху (шари V і VI). Поле 4 (area gigantopyramidalis) характеризується при цьому також наявністю в шарі V гігантських клітин Беца, в поле 6 відсутніх.
Лобова область включає до свого складу поля 8, 9, 46, 10, 11, 12, 44, 45, 47 і 32, з яких саме заднє поле 8 ще нагадує за будовою агранулярного прецентральная область, так як шар IV виражений в ньому слабо, хоча, на відміну від поля 6, все ж є. В іншому поля лобової області представлені гомотіпіческой корою з дуже ясним поділом на шість шарів.
Скронева область (верхня скронева подобласть з полями 41, 41/42, 42, 22, 22/38 та 52, середня скронева подобласть з полями 21 і 21/38, нижня скронева подобласть з полями 20tc, 20l, 20b і 20/38 і скронево-тім'яно-потилична подобласть з полями 37а, 37b, 37с, 37d, 37ав і 37ас). Поля скроневої області мають гомотопічні будова-коніокортікальное в задній частині верхньої поверхні скроневої частки, прихованої в сильвиевой борозні (поля 41 і 42).
Лімбічна область. що займає верхню лімбічну звивину, представлена в глибині борозни мозолистого тіла проміжній корою (перітектальная область), в основному ж зайнята полями нової кори (23, 23/24, 24, 25, 31, 31/32 та 24/32), в задньому відділі має типове шестишарові, а в передньому - гладкий (відсутність шарів II і IV) будова.
Острівкова область. займає острівець, в дуже невеликому нижньому своєму відділі зайнята проміжній корою, яка відділяє нову кору від древньої. В основному ж вона представлена полями нової кори (поля 13 і 14), причому задній її відділ відноситься до гомотіпіческой корі, а передній має, як і поля прецентральной області та переднього відділу лімбічної області, агранулярного будова.
![Архітектоніка кори великого мозку (великого) Архітектоніка кори великого мозку](https://images-on-off.com/images/125/arxitektonikakoribolshogomozga-de4c90c9.jpg)
Мал. 3. цітоархітектоніческі карта кори великого мозку. Зовнішня поверхня півкулі.
![Архітектоніка кори великого мозку (архітектоніка) Архітектоніка кори великого мозку](https://images-on-off.com/images/125/arxitektonikakoribolshogomozga-609d9766.jpg)
Мал. 4. цітоархітектоніческі карта кори великого мозку. Внутрішня поверхня півкулі.
міелоархітектоніка
Міелоархітектоніка вивчає будову і розподіл мієлінових волокон. Міелоархітектоніческіх, як і цітоархітектоніческі, нова кора розділяється на шість шарів (міелоархітектоніческіх шари, на відміну від цитоархитектонических, позначаються арабськими цифрами, рис. 2). Для поділу на формації має значення характер будови як поперечних, так і особливо радіальних волокон, так як за особливостями розподілу останніх виділяються три основні, за класифікацією Фогта, типу кори: 1) еурадіальний тип, при якому промені досягають середини шару 3 (ізокортекс, відповідний в основному гомогенетіческой корі Бродмана), 2) інфрарадіальний тип, при якому промені досягають тільки шару 4 (передній відділ лімбічної області), і 3) супрарадіальний тип, при якому вони досягають шару 1 аллокортекс).
Архітектоніка кори великого мозку і питання топічної діагностики
Крім великого значення для вирішення спеціальних питань топічної діагностики, архітектоніка дає великий матеріал для вирішення найзагальніших і основних питань локалізації функцій. Показуючи, що кора великого мозку диференційована на вельми різні за своєю будовою формації, архітектонічні дослідження виявляють повну неспроможність уявлень про функції кори в дусі еквіпотенціалізма, т. Е. Про однорідність її функцій у всіх її областях. Але дані архітектоніки (особливо еволюційної) свідчать настільки ж виразно і про неправильність поглядів вузького локалізаціалізма, показуючи, що всі області кори, включаючи і найпримітивніші, є утвореннями, функціонально багатозначними, що не існує таких областей кори, які представляли б собою «центри» , що забезпечують повністю і виключно якусь одну функцію, і що, таким чином, функції в корі великого мозку локалізовані за досить складного принципу. Див. Також Борозна і звивини кори великого мозку, головний мозок (анатомія, фізіологія).