2. Видова склад парламенту й розмаїття співтовариств.
3. Індекси видового різноманіття.
4. Структура співтовариств.
5. Біотичні відносини в спільнотах.
Поняття співтовариство, біоценоз, біотоп.
Про те, що живі організми будь-якої території тісно пов'язані один з одним, було відомо вже першим мисливцям і збирачам. Надалі досвід і дані прикладного природознавства призвели до формування на цій основі уявлення про наявність в природі історично сформованих комплексів або спільнот організмів, характер яких визначається особливостями місцевості. Ці комплекси (спільноти) К. Мебіус (тисяча вісімсот сімдесят сім) назвав биоценозами.
У сучасній літературі термін біоценоз зазвичай вживають стосовно до населення всіх живих організмів однорідних ділянок території (в межах рослинної асоціації). Рослинну частина біоценозу називають фітоценозів, тваринні компоненти - зооценозов, а сукупність мікроорганізмів - микробоценозов. Взаємодіючи з грунтом і грунтовими водами, компоненти біоценозу утворюють едафотоп, а з атмосферою - кліматоп. Однорідне по біотичних факторів простір, зайняте біоценозом, називають біотоп. Біоценоз і біотоп тісно пов'язані один з одним обміном речовин і потоками енергії.
Біоценози складаються і функціонують відповідно до певними законами (по В.Тішлеру, 1971):
- вони складаються з готових частин, наявних у навколишньому середовищі;
- частини спільноти можуть бути замінені іншими, з подібними екологічними вимогами;
- спільноти існують за рахунок врівноваження протилежних інтересів організмів;
- Співтовариства засновані на кількісній регуляції чисельності одних видів іншими;
- розміри спільнот визначаються навколишнім середовищем, в зв'язку з чим кордону їх часто бувають розпливчасті.
Видовий склад співтовариств.
Будь біоценоз являє складний комплекс видів. За їх різноманітності і співвідношенню чисельності або маси розрізняють бідні і багаті біоценози.
Бідні спільноти характерні для середовища існування, де важливі екологічні фактори значно відхиляються від оптимального рівня (високі широти, пустелі, стічні води); в оптимальних же умовах формуються багаті видами співтовариства (тропічні ліси, коралові рифи). В цілому ж на землі видове різноманіття зменшується з просуванням від екватора до полюсів, з підйомом в гори, а в морях з видаленням від берега і з глибиною (правило А. Уоллеса). Так, у вологих тропічних лісах о. Борнео тільки птахів налічується близько 650 видів, а на величезних просторах Чукотки - лише 13. Кількість видів залежить також від тривалості існування біоценозів і їх історії. Так, багаті вологі ліси існують без істотних змін близько 70,0 млн. Років, а біоценози тундри, які піддавалися заледенінь, трансгресії і регресії моря - лише 10-12,0 тис. Років. У бідних співтовариствах зазвичай налічується кілька десятків видів, а в багатих рахунок йде на десятки тисяч (різниця в 3-4 порядки).
Видове багатство залежить від різнорідності середовища проживання, яка створюється як абіотичних факторів, так і самими живими організмами (особливо рослинами). Вплив різнорідності середовища добре проявляється на кордонах біоценозів, де як би перемежовуються типові умови сусідніх спільнот, що створюють т.зв. прикордонний або опущений ефект або ефект Екотон.
Склад біоценозів крім загального числа видів характеризується і їх кількісним співвідношенням. Так, співтовариство з 100 особин, в якому 96 особин відносяться до одного виду, а решта 4 по одній особині до 4 видів, буде набагато одноманітніше, ніж, якщо ці 5 видів матимуть по 20 особин.
Індекси видового різноманіття.
Для оцінки кількісного стану видів в біоценозах використовують більше десятка різних індексів, серед яких найбільш популярні:
- індекси видового багатства Маргалефа і Мінхініка;
- індекс видового різноманіття Макінтоша;
- індекс Шеннона - Нв.р. = Σр: # 8729; log2 Р1, де р- частка кожного виду за чисельністю або масі, а logP1 - двійковий логарифм рi;
- індекс Жаккар або індекс видової спільності.
Для оцінки ролі окремого виду в структурі спільноти використовують такі показники:
- велика кількість виду - число його особин на одиниці площі або об'єму; іноді його оцінюють в балах: 0-ні, 1 дуже рідко, 2 рідко, 3 середньо, 4 багато, 5 дуже багато;
- частота народження, яка розраховується у відсотках від загального числа проб. При народження більше 50% вид вважається постійним, при 25-50% - додатковим, менш 25% - випадковим;
- ступінь домінування - відношення числа особин одного виду до загальної кількості особин співтовариства (в%). Ці показники можна розраховувати так само для систематичних, екологічних, морфологічних, розмірних та інших груп.
Ті види, які займають панівне становище в спільнотах, визначають їх зовнішній вигляд і мають найважливіше функціональне значення, називають домінантними (березовий ліс, ковиловий степ); види трохи їм поступаються - содомінантнимі видами, що живуть за рахунок, домінантів і содомінанти називають предомінантнимі (білка в хвойному лісі); серед домінантів виділяють так само види - едифікатори (будівельники), які найбільшою мірою впливають на біоценоз і без яких існування більшості інших видів неможливо (ялина в тайзі). Основними едіфікаторамі наземних біоценозів є певні види рослин (тополя в заплаві р.Урала). Однак едіфікаторамі можуть бути і тварини, як, наприклад, в наших степах ховрахи або бабаки, що риє, яких в основному і визначає характер ландшафту і умови зростання рослин.
Навколо домінантів і содомінанти зазвичай формуються угруповання інших, найрізноманітніших організмів. Цю сукупність різнорідних організмів, трофически або топічні пов'язану з центральним видом, називають консорциями (Л. Г. Раменський, 1952). Зазвичай рослини, на базі яких формуються консорции, називають детермінантами, а види, які об'єднуються навколо нього, називаються Консорт. Деякі Консорт входять до складу тільки однієї консорции, інші - до складу двох і більше консорций. Цим вони сприяють об'єднанню організмів біоценозу в більш складні комплекси - синузии.
Таким чином, будь-який біоценоз являє собою систему (комплекс) пов'язаних між собою консорций і синузій, що сформувалися в результаті тривалого процесу підбору видів, здатних існувати в умовах місцеперебування детермінанта.
Крім певних наборів видів і співвідношення їх чисельності. різні біоценози відрізняються так само їх екологічної спеціалізацією, співвідношенням екологічних груп і розподілом в просторі. Так, у вологих місцях проживання домінують гігрофіти, на луках - мезофіти, в аридних умовах ксерофіти серед рослин або гігрофіли, мезофіли і ксерофіли серед тварин. За характером харчування в лісах переважають сапрофагі, в степах і напівпустелях - фітофаги; в глибинах океану основним типом харчування є хижацтво, тоді як на поверхні багато фильтраторов або видів зі змішаним характером харчування.
Порівняння східних спільнот різних материків показує, що одну й ту ж саму функцію в саванах Африки виконують антилопи і зебри, в преріях Америки - бізони і вилороги, в наших степах колись - сайгаки, зубри, кулани. тарпани, а в Австралії сірі кенгуру. Такі далеко неспоріднені, але близькі по екології види (виконують одні і ті ж функції в подібних біоценозах) називають вікаріат. Те, що саме ці види в даних спільнотах виконують подібні функції, явище певною мірою випадкове (могли бути і інші), але в цілому в певних ландшафтно-кліматичних умовах співвідношення фітофагів (рослиноїдних), зоофаги (переважно хижих) і сапрофагов строго закономірно.
Функцію, яку вид виконує в системі біоценозу, комплекс його биоценотических зв'язків і вимог до абіотичних факторів середовища називають екологічною нішею. Підкреслюю, що існування виду в співтоваристві визначається поєднанням і дією багатьох факторів, але в визначенні приналежності організмів до тієї чи іншої ніші виходять, перш за все, з характеру харчування цих організмів, з їх здатності добувати або постачати їжу. Спеціалізація видів щодо харчових ресурсів зменшує конкуренцію в спільнотах і підсилює їх стабільність. Зменшення конкуренції за ресурси досягається:
- спеціалізацією морфології і поведінки відповідно до родом їжі (дзьоби птахів, наприклад, пристосовані для лову комах, розривання м'яса, розколювання горіхів, довбання отворів і т.д.);
- горизонтальним розчленуванням на угруповання різних видів (парцелли). Їх наявність обумовлена неоднорідністю і мозаїчністю рельєфу, грунту, средообразующей діяльністю рослин, тварин або людини;
- вертикальним поділом на яруси наземної і підземної маси рослин та інших організмів. Найчіткіше в наших широтах ярусность виражена в лісі, де виділяють 5-6 ярусів (високі дерева, дерева другої величини, підлісок і чагарники, високі трави, низькі трави, підстилка). Ярусність виражена і в трав'янистих співтовариствах, але не завжди чітко; вона ж виявляється і в розподілі підземних органів.
Рослини кожного ярусу і зумовлений ними мікроклімат створюють певне середовище для специфічних тварин, зазвичай тісно пов'язаних один з одним і утворюють в якійсь мірі самостійні ярусні об'єднання (синузии). Деякі види тварин можуть зустрічатися в декількох ярусах або мешкати в них в різні періоди життєвого циклу, об'єднуючи яруси і місцеперебування в більш складні комплекси. Відома ярусность (шаруватість) спостерігається і в водних співтовариствах, де обумовлена глибиною проникнення світла, солоністю, кисневим режимом та іншими факторами.