Ендоплазматична мережа (ЕРС) - система сплощених, трубчастих, везикулярний структур, обмежених мембраною. Назва обумовлено тим, що її численні елементи (цистерни, трубочки, бульбашки) утворюють єдину, безперервну тривимірну мережу.
Ступінь розвитку ЕРС варіює в різних клітинах, і навіть в різних ділянках однієї й тієї ж клітини, і залежить від функціональної активності клітин.
Розрізняють два різновиди ЕПС (рис.4):
• гранулярную ЕРС (грЕПС) і
• гладку. або гладкого ЕПС (аЕПС), які пов'язані між собою в перехідній області.
Гранулярна ЕРС утворена мембранними трубочками і сплощеними цистернами, на зовнішній (зверненій убік гіалоплазми) поверхні яких розташовані рибосоми. Прикріплення рибосом відбувається завдяки інтегральним рецепторних білків мембран грЕПС - рібофорінам. Ці ж білки формують гідрофобні канали в мембрані грЕПС для проникнення синтезованої білкового ланцюжка в просвіт цистерн.
Основна функція грЕПС. сегрегація (відділення) знову синтезованих білкових молекул від гіалоплазми.
Таким чином, грЕПС забезпечує:
• біосинтез білків. призначених для експорту з клітки;
• біосинтез ферментів лізосом
• біосинтез мембранних білків.
Білкові молекули накопичуються всередині просвіту цистерн, набувають вторинну і третинну структуру, а також піддаються початковим посттрансляційних змін - гидроксилированию, сульфатами, фосфорилированию і глікозилювання (приєднання до білків олигосахаридов з утворенням глікопротеїнів).
ГрЕПС присутній у всіх клітинах, але найбільшою мірою ця мережа розвинена в клітинах, що спеціалізуються на білковому синтезі, таких як, клітини підшлункової залози, що виробляють травні ферменти; фібробласти сполучної тканини, що синтезують колаген; плазматичніклітини, які продукують імуноглобуліни. У цих клітинах елементи грЕПС утворюють паралельні скупчення цистерн; при цьому просвіт цистерн часто розширено. Для всіх цих клітин характерна виражена базофилия цитоплазми в області розташування елементів грЕПС.
Агранулярна ЕРС є тривимірною мережу мембранних трубочок, канальців, бульбашок, на поверхні яких рибосоми відсутні.
• участь в синтезі ліпідів, в тому числі мембранних, холестерину і стероїдів;
• нейтралізація і детоксикація ендогенних і екзогенних токсичних речовин;
• накопичення іонів Са (особливо в спеціалізованій вигляді аЕПС - саркоплазматической мережі м'язових клітин).
АгрЕПС добре розвинена:
• в клітинах, активно продукують стероїдні гормони - клітини коркового речовини надниркових залоз, інтерстиціальні гландулоціти яєчка, клітини жовтого тіла яєчника.
• в клітинах печінки, де її ферменти беруть участь в метаболізмі глікогену, а також в процесах, які забезпечують нейтралізацію і детоксикацію ендогенних біологічно активних речовин (гормонів) і екзогенних шкідливих речовин (алкоголю, лікарських речовин і ін.).
КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ - мембранна органела, утворена трьома основними елементами (рис.5): скупченнями сплощених цистерн, дрібними (транспортними) бульбашками і конденсуючими вакуолями.
Комплекс цих елементів називається діктіосоми.
Цистерни мають вигляд вигнутих дисків з кілька розширеними периферійними відділами. Цистерни утворюють групу у вигляді стопки з 3-30 елементів. Від периферичних розширень цистерн отщепляются бульбашки і вакуолі.
Бульбашки - дрібні (діаметр 40-80 нм), оточені мембраною сферичні елементи з вмістом помірної електронної щільності. Вакуолі - великі (діаметр 0.1-1.0 мкм), сферичні освіти, що відділяються від зрілої поверхні комплексу Гольджі в деяких залізистих клітинах. Вакуолі містять секреторний продукт, що знаходиться в процесі конденсації.
Комплекс Гольджі обладаетполярностью. в кожній діктіосоме виділяють дві поверхні:
• формується (незріла, іліціс-поверхня) і
Цис-поверхня випуклої форми звернена в сторону ЕРС і пов'язана з нею системою дрібних транспортних бульбашок, відщеплюється від ЕРС. Таким чином, білки в транспортних бульбашках проникають через цис-поверхня.
Кожна група медіальних цистерн всередині стопки відрізняється особливим складом ферментів, і для кожної групи характерні свої реакції обробки білків. Оброблені речовини виходять в вакуолях з увігнутою транс-поверхні.