Імунну реакцію від початку до завершення можна розділити на три етапи:
- розпізнавання антигену;
- формування ефекторів;
- ефекторна частина імунної відповіді.
Основу теорії специфічного розпізнавання антигенів складають такі постулати:
1.На поверхні лімфоцитів присутні специфічні антигензв'язуючих рецептори, які експресуються незалежно від того, чи зустрічався раніше організм з даним антигеном.
2.Каждий лімфоцит має рецептор тільки однієї специфічності.
3.Антігенсвязивающіе рецептори експресуються на поверхні як Т-, так і В-лімфоцитів.
4. Лімфоцити, наділені рецепторами однієї специфічності, є нащадками однієї батьківської клітини і складають клон.
5.Макрофагі здійснюють презентацію антигену лімфоцити.
6.Распознаваніе «чужого» прямо пов'язане з розпізнаванням «свого», тобто антигензв'язуючих рецептор лимфоцита розпізнає на поверхні макрофагів комплекс. що складається з чужорідного антигену і власного антигену гістосумісності (МНС).
До складу молекулярного апарату антигенного розпізнавання входять антигени головного комплексу гістосумісності, антигензв'язуючих рецептори лімфоцитів, імуноглобуліни. молекули клітинної адгезії.
До основних етапів антигенного розпізнавання відносяться:
- неспецифічний етап;
- розпізнавання антигену Т-клітинами;
- розпізнавання антигену В-клітинами;
- клональная селекція.
Неспецифічний етап. Макрофаг першим вступає у взаємодію з антигеном, здійснюючи філогенетично найдавнішу різновид імунної реакції. Антиген піддається фагоцитозу і перетравлення, результатом якого є «розбирання» великих молекул на складові частини. Цей процес називається «процессингом антигену». Потім процессірованной антиген експресується в комплексі з білками головного комплексу гістосумісності на поверхні макрофагів.
Розпізнавання антигену Т-клітинами. Т - хелперів розпізнає комплекс, що складається з чужорідного антигену і власного антигену МНС. Для імунної системи необхідне одночасне розпізнавання як чужорідного антигену. так і власного антигену МНС.
Розпізнавання антигену В- клітинами. В- лімфоцити розпізнають антигени за допомогою своїх іммуноглобулінових рецепторів. Антиген також повинен піддаватися повторному процесингу при взаємодії з В-лімфоцитів. Процессірованной антиген міститься на поверхню В- клітини. де він розпізнається активованим Т - хелперів. В- лімфоцит не здатний до самостійного відповіді на антигенну стимуляцію, тому йому необхідно отримати другий сигнал від Т -хелпера. Антигени, імунна реакція на які можлива тільки з таким повторним сигналом, називаються тімусзавісімих. Іноді активація В - лімфоцитів можлива і без участі Т - клітин. Бактеріальний ліпополісахарид в високих концентраціях викликає активацію В - лімфоцитів. При цьому специфічність іммуноглобулінових рецепторів В - лімфоцити не має значення. В даному випадку власна мітогеном активність липополисахарида виконує роль другого сигналу для В - лімфоцитів. Такі антигени називають тімуснезавісімиміантігенамі типу I. Деякі лінійні антигени (полісахариди пневмококів, полівінілпіролідон і ін.), Також стимулюють В- клітини без участі Т - лімфоцитів. Ці антигени тривалий час залишаються на мембрані спеціалізованих макрофагів і називаються тімуснезавісімих антигенами типу II.
Клональная селекція. При попаданні в організм антигену відбувається селекція клонів з рецепторами, комплементарними даного антигену. Тільки представники цих клонів беруть участь в подальшій антігензавісімого диференціювання клону В-лімфоцитів.
Формування ефекторних ланки імунної реакції відбувається шляхом диференціювання клону В-лімфоцитів і освіти цитотоксичних Т-лімфоцитів.
Взаємодія між клітинами в процесі формування імунної відповіді на антигенну стимуляцію здійснюється за рахунок особливих розчинних медіаторів - цитокінів. Під впливом різних цитокінів, що продукуються макрофагами або Т-лімфоцитами, відбувається дозрівання В-лімфоцитів в антітелообразующіе клітини.
Для В-лімфоцитів кінцевим етапом диференціювання є перетворення в плазматичну клітину. яка продукує величезну кількість антитіл. Специфічність цих антитіл відповідає специфічності иммуноглобулинового рецептора В- лімфоцити -предшественніка.
Після того, як ефекторні ланка імунної реакції сформовано, наступає її третій етап. На завершальному етапі імунної відповіді задіяні антитіла, система комплементу. а також цитотоксичні Т-лімфоцити, які здійснюють цитотоксичну реакцію.
Комплекс мікроорганізму з антитілом запускає класичний шлях активації системи комплементу. в результаті чого утворюється мембраноатакующего комплекс (МАК), що завдає клітинної стінки бактерії пошкодження. Крім того антитіла нейтралізують бактеріальні токсини і, зв'язуючись з інкапсульованими бактеріями, полегшують їх фагоцитоз макрофагами. Цей феномен називається опсонізації. Доведено, що неопсонізірованним інкапсульованим бактеріям часто вдається уникнути фагоцитозу.
Зовні ж імунну відповідь проявляється в розвитку гострої запальної реакції.