13.6.6. Осмотичний розведення і концентрування сечі
Нирки практично всіх прісноводних і наземних хребетних здатні виділяти сечу, що має меншу, ніж кров, осмотичний тиск. Це дає їм можливість екскретуватися надлишок води і підвищувати знижену осмоляльность крові до нормальних значень. При дефіциті води, коли осмотичний тиск крові може бути підвищений, необхідно економити воду і екскретуватися осмотично активні речовини у вигляді гіперосмотичної сечі. Таку здатність мають тільки ссавці і птиці, в нирках яких є мозкову речовину. Чим більше розвинене мозкова речовина в нирці, ніж більш сформована його внутрішня частина, в якій знаходяться тонкі відділи петель Генле, тим ефективніше здійснюється осмотичний концентрування сечі. Так, у морської свинки всього 5% нефронів мають довгі петлі Генле, у білих щурів їх 28%, а у великих піщанок (Rhombomysopimus), що мешкають в пустелі, таких нефронів 100%. У нирці морської свинки внутрішня мозкова речовина слабо розвинене, у великої піщанки нирковий сосочок дуже довгий, що звисає в ниркову миску. Нирки великої піщанки здатні виробляти сечу, осмотичний тиск якої перевищує 100 атм.
Осмотичний концентрування. Залежно від стану водного балансу організму нирки ссавців і птахів виділяють розведену або концентровану сечу. В процесі осмотичного концентрування сечі в нирці беруть участь всі відділи канальців, судини мозкової речовини, міжклітинна тканина (рис. 13.13). У нирках у ссавців 2/3 ультрафильтрата, що утворився в клубочках, реабсорбується до кінця проксимального сегмента. Частина, що залишилася в канальцях рідина містить осмотично активні речовини в такій же концентрації, як і плазма крові, хоча і відрізняється від неї за складом внаслідок реабсорбції органічних речовин і іонів. Далі канальцевая рідина переходить з коркового шару нирки в мозкову речовину - в спадний відділ петлі Генле - і рухається до вершини ниркового сосочка, де канадець згинається на 180 ° і сеча переходить в висхідний відділ
Мал. 13.13 Процес осмотичного розведення (А) і концентрування (Б) сечі
I - кіркова речовина, II - зовнішнє мозкову речовину, III - внутрішня мозкова речовина нирки; 1 - клубочок, 2 - проксимальний звивистий канадець,
3 - спадна тонка гілка,
4 - висхідна тонка гілка,
5 - висхідна товста гілка петлі Генле, 6 - дистальний звивистий канадець, 7 - збірна трубка коркового шару нирки, 8 - збірна трубка зовнішнього мозкової речовини нирки, 9 - збірна трубка внутрішнього мозкової речовини нирки; цифрами вказана осмоляльность рідини просвіту канальця і міжклітинної речовини; стрілками з просвіту канальця позначена реабсорбція води (Н2 О), неелектролітів (НЕ, електролітів (Е), сечовини (М); суцільними стрілками - активний транспорт; пунктирними - за рахунок дифузії.
петлі, розташований паралельно її низхідному відділу. У ньому рідина тече в напрямку від вершини сосочка до кори нирки.
Функціональне значення різних відділів петлі неоднозначно. Коли рідина з проксимального канальця надходить в тонкий спадний відділ петлі Генле, вона потрапляє в зону нирки, в міжклітинній речовині якої концентрація осмотично активних речовин вище, ніж в корі нирки. Це підвищення осмолярність концентрації в зовнішній зоні мозкової речовини обумовлено діяльністю товстого висхідного відділу петлі Генле. Його стінка непроникна для води, а клітини транспортують іони СL - і Na + в міжклітинний речовина. Стінка низхідного відділу петлі проникна для води, і вода всмоктується з просвіту канальця в навколишнє проміжну тканину нирки по осмотичного градієнту.
Осмотична концентрація рідини в висхідному відділі петлі на кордоні кори і мозкової речовини становить близько 200 моєму, т. Е. Вона нижче, ніж в плазмі крові і ультрафільтраті. Надходження іонів хлору і натрію в міжклітинний речовина зовнішнього мозкового шару збільшує його осмолярність концентрацію до 400 моєму. На таку ж величину зростає і осмолярність концентрація рідини, що знаходиться в просвіті низхідного відділу петлі. Через його проникну для води стінку в проміжну тканину по осмотичного градієнту переходить вода, а осмотично активні речовини залишаються в просвіті цього відділу канальця.
Чим далі від кори по поздовжній осі ниркового сосочка досліджують рідина в низхідному коліні петлі, тим вище виявляється її осмолярність концентрація. У сусідніх суміжних ділянках спадного відділу петлі є лише невелика наростання осмотичного тиску, але по довжині ниркового сосочка (внутрішнього мозкової речовини) осмолярність концентрація поступово зростає від 300 мосм / л майже до 1450 мосм / л у людини або майже до 4500 мосм / л у великий піщанки.
На вершині ниркового сосочка осмолярність концентрація рідини в петлі Генле зростає в кілька разів, обсяг її зменшується. При подальшому русі рідини по висхідному відділу петлі триває реабсорбція іонів СL - і Na +. вода ж залишається в просвіті канальця. У початкові відділи дистального звивистих канальців завжди надходить гипотоническая рідина, концентрація осмотично активних речовин в якій менше 200 моєму / л.
В умовах дефіциту води в організмі гіпофіз підсилює секрецію антидіуретичного гормону (аргінін-вазопресин, АДГ), що збільшує проникність стінок кінцевих частин дистального сегмента і збірних трубок для води. З гипотонической рідини по осмотичного градієнту реабсорбується вода, осмолярність концентрація рідини в цьому відділі збільшується до 300 мосм / л, т. Е. Рідина в просвіті канальця стає ізоосмотічная крові в системному кровотоці та корі нирки.
Остаточне осмотичний концентровано сечі настає в збірних трубках. Вони розташовані паралельно канальцям петлі Генле в мозковій речовині нирки. Як зазначалося вище, в міжклітинної рідини мозкового речовини нирки зростає осмолярність концентрація. Внаслідок цього з рідини збірних трубок реабсорбируется вода і концентрація сечі в них збільшується, врівноважуючи з усе зростаючою концентрацією осмотично активних речовин у внутрішньому мозковій речовині нирки. В кінцевому рахунку виділяється гіперосмотичним сеча, в якій максимальна концентрація осмотично активних речовин може бути дорівнює осмолярність концентрації міжклітинної рідини на вершині ниркового сосочка.
У зовнішній зоні мозкової речовини нирки підвищення осмолярності головним чином засноване на транспорті іонів Na + і СL -. Збільшення осмолярність концентрації у внутрішній зоні мозкової речовини нирки залежить від декількох механізмів, що забезпечують накопичення іонів натрію, хлору і сечовини. Особливу роль для осмотичного концентрування грає в цій частині нирки акумуляція сечовини, що відбувається в такий спосіб.
Показано, що існує система внутрипочечного кругообігу сечовини, що бере участь в осмотическом концентрировании сечі. В просвіті збірних трубок внаслідок реабсорбції води концентрація сечовини підвищується. АДГ підвищує проникність збірних трубок в мозковій речовині не тільки для води, але і для сечовини, в результаті вона дифундує в мозкову речовину нирки. Сечовина проникає з міжклітинної рідини в просвіт прямої судини і тонкого відділу петлі Генле.
Піднімаючись разом з струмом рідини в напрямку до кори нирки за прямим судині, сечовина безперервно бере участь в протівоточном обміні, дифундує в спадний відділ прямого судини і спадну частина петлі Генле. Внаслідок цього відбувається постійне надходження сечовини у внутрішнє мозкову речовину, а також іонів СL - і Na +. реабсорбіруемих клітинами товстого висхідного відділу петлі Генле і збірних трубок. Ці речовини утримуються в мозковій речовині завдяки діяльності противоточной системи прямих судин і петель Генле, що в кінцевому рахунку забезпечує підвищення осмотичної концентрації у внутрішньому мозковій речовині нирки. Слідом за збільшенням осмолярності проміжній тканині, що оточує збірні трубки, зростає і реабсорбція води з них, підвищується ефективність осморегулірующей функції нирки. Збільшення проникності канальцевої стінки для сечовини в присутності АТ Г дозволяє зрозуміти, чому при зниженні сечовиділення зменшується очищення від сечовини.
Прямі кровоносні судини мозкової речовини нирки, подібно канальцям петлі Генле, також утворюють противоточную систему, яка відіграє дуже важливу роль в осмотическом концентрировании. Завдяки паралельному розташуванню прямих судин і петель Генле забезпечується ефективне кровопостачання мозкової речовини нирки, але не відбувається вимивання осмотично активних речовин, так як в крові прямих судин спостерігаються такі ж зміни осмотичної концентрації, як і в тонкому низхідному відділі петлі Генле. При русі крові у напрямку до вершини ниркового сосочка в ній поступово зростає осмотична концентрація, а під час її зворотного руху до кори нирки диффундирующие через судинну стінку солі та інші розчинені речовини переходять в міжклітинну тканину.
Тим самим зберігається градієнт концентрації осмотично активних речовин всередині нирки і прямі судини функціонують як протівоточная система. Швидкість руху крові по прямим судинах впливає на кількість видаляються з мозкової речовини іонів натрію, хлору і сечовини, що беруть участь в створенні осмотичного градієнта і відтоку реабсорбіруемой води.
Для кількісної оцінки концентраційної здатності нирки в умовах економії води використовують два параметри: індекс осмотичного концентрування, що показує, у скільки разів сеча більш осмотически концентрована, ніж кров, і обсяг реабсорбіровать осмотически вільної води. Фізіологічне значення цього показника, що має дуже важливе значення, вимагає спеціального пояснення.
Освіта сечі завжди відбувається з рідини, що має таку ж загальну концентрацію осмотично активних речовин, як і плазма крові. Так як виділення ниркою осмотично активних речовин дорівнює добутку діурезу (V, мл / хв) на концентрацію осмотично активних речовин в сечі (Uosm, мосм / л), то очищення плазми крові від осмотично активних речовин (Cosm) одно:
де Posm- концентрація осмотично активних речовин в плазмі крові, мосм / л. Величина Cosm характеризує той умовний обсяг плазми крові, який очистився від осмотично активних речовин протягом 1 хв. Іншими словами, якщо виділяється сеча, що має таку ж осмотичну концентрацію, як і плазма крові, то Cosm = V і нирка тільки зменшує обсяг рідини в організмі, не беручи участь в осморегуляции.
Однак при зневодненні нирка виділяє сечу більш осмотически кок центрированную, ніж кров. Воду, що виділяється з сечею, умовно можна розділити на дві фракції. Одна з них містить розчинені речовини в тій же концентрації, що й плазма крові, т. Е. Дорівнює Cosm »інша являє собою чисту, вільну від речовин воду. Її називають осмотически вільної водою (СН2 О). Отже, сказане можна представити у вигляді такої формули:
Освіта гипотонической сечі. При споживанні великої кількості води нирки виділяють гіпотонічну сечу і СН2О є позитивну величину, при зневодненні організму, навпаки, негативну. Це означає, що осмотически вільна вода не виводиться, а всмоктується в канальцях в кров. Вище був докладно описаний механізм осмотичного концентрування сечі. Величина реабсорбції (мл / хв) осмотически вільної води (Т з Н2 О) чисельно дорівнює СН2 Про але з протилежним знаком: Т з Н2 О = С. Істотно, що ця величина є константною для даного виду. Так, у людини при дегідратації максимальне значення реабсорбції осмотично вільної води не перевищує 5 мл / хв при нормальному значенні клубочковоїфільтрації.
При надходженні надлишку води в організм нирки починають виділяти великі обсяги гіпотонічної сечі. Перехід від економії до екскреції води супроводжується зниженням клубочкової фільтрації в юкстамедуллярное нефронах і її збільшенням в клубочках інших популяцій нефронів.
При водному діурезі відносна проксимальная реабсорбция іонів і води не змінюється, а в дистальний сегмент нефрона надходить така ж кількість рідини, як і при дегідратації. Осмолярность мозкової речовини нирки при водному діурезі стає нижче, ніж при антідіуреза, а осмотическая концентрація рідини, що надходить в дистальний сегмент нефрона, така ж - приблизно 200 мосм / л. При водному діурезі стінка кінцевих відділів ниркових канальців залишається водонепроникною, а з протікає сечі клітини продовжують реабсорбіровать солі натрію; в результаті виділяється гіпотонічна сеча, концентрація осмотично активних речовин в якій нижче 50 мосм / л. Проникність канальців для сечовини низька, і вона виводиться з сечею, що не накопичуючись в мозковій речовині нирки.
У людини на максимумі водного діурезу сечовиділення може досягати 18 мл / хв. Очищення від осмотически вільної води в цьому випадку визначається за формулою Сизо = V-Cosm воно становить у людини 13-15 мл / хв.
Таким чином, відмінність діяльності петлі Генле, кінцевих частин дистального сегмента і збірних трубок обумовлює здатність нирок при водному навантаженні виділяти великі обсяги розведеною, гіпотонічній, сечі, а при дефіциті води в організмі екскретуватися малі кількості сечі, осмотически більш концентрованою, ніж кров. Виключно розвинена здатність нирки осмотически концентрувати сечу у деяких пустельних гризунів, що дозволяє їм взагалі не пити воду. У великої піщанки, наприклад, концентрація осмотично активних речовин в сечі може досягати 4000-4500 мосм / кг H 2 O. у ряду видів пустельних мишей вона зростає до 9000 мосм / кг H 2 O і вище.
Збірні трубки забезпечують реабсорбцію Na +. Cl - і інших іонів проти високого градієнта. Їх основна функціональна особливість полягає в тому, що реабсорбція речовин відбувається в невеликих кількостях, але проти найбільш значного градієнта, що і зумовлює різкі відмінності концентрації ряду неорганічних речовин в сечі в порівнянні з кров'ю.