Залежно від кількості жовтка в яйцеклітині вони діляться на наступні групи:
1. Алецітальние - безжелтковие;
2. Оліголецітальние (маложелтковие)
а) первинні - у примітивних хордових, які дуже швидко розвиваються через стадію личинки;
б) вторинні - у ссавців (плацентарних) і людини;
3. Мезолецітальние - середня кількість жовтка (амфібії);
4. Полілецітальние - велика кількість жовтка (птахи, рептилії, риби).
Залежно від місця і рівномірності розподілу жовтка, яйцеклітини діляться на:
Ізолецітальние - рівномірний розподіл жовтка по яйцеклітині. Це як правило оліголецітальние яйцеклітини.
Центролецитальниє - в центрі;
Телолецитальние - це полілецітальние яйцеклітини, в яких жовток розташовується на одному полюсі (вегетативному), а органели в іншому (анімальному).
а) помірно телолецитальние - у амфібій;
б) різко телолецитальние - у птахів;
Будова яйцеклітини.
Яйцеклітина плацентарних ссавців відносно невеликих розмірів 50-150 мкм, оточена прозорою зоною (zona pellucida) і шаром фолікулярних клітин, що беруть участь в її харчуванні. Яйцеклітина має оболонки, цитоплазму і ядро.
¨Оболочкі - все яйцеклітини мають цитолемму (оволемму), або первинну оболонку, багато оточені вторинної - вуглеводно-білковою оболонкою, і деякі яйцеклітини мають третинну - скорлупові, подськорлупової.
¨Цітоплазма (ооплазму) містить в тій або іншій кількості живильний матеріал - жовток. Крім цього цитоплазма накопичує також запаси різноманітних білків: гістонів, структурних білків рибосом, тубуліну і ін.
¨Среді органел добре розвинена ендоплазматична мережа, кількість мітохондрій помірно. Комплекс Гольджі в зрілої яйцеклітини розташований на периферії цитоплазми, тут розташовані невеликі кортикальні гранули, які містять глікозаміноглікани.
¨Желток - включення, розташовується у вигляді гранул або більших куль і пластинок, утворених фосфоліпідами, протеїнами і вуглеводами. Структурною одиницею жовтка є комплекс ліповітеліна (ліпопротеїду) і фосфолітіна (фосфопротеіди).
Яйцеклітина характеризується полярністю, яка виражена тим сильніше, чим більше жовтка. Та частина, де накопичується жовток - вегетативний полюс, куди зміщується ядро і органели - анімальний полюс.
¨Ядро - має гаплоїдний набір хромосом. У період зростання в ядрі відбуваються інтенсивні синтетичні процеси (синтез РНК, ДНК).
ембріогенез
Ембріогенез - період внутрішньоутробного розвитку зародка людини і тварин який починається з моменту запліднення, супроводжується формуванням і розвитком усіх тканин, органів, систем і плода в цілому здатного до самостійної життєдіяльності, і закінчується народженням дитини.
Розвиток зародка відбувається стадийно, з поступовим якісними і кількісними змінами. У процесі ембріогенезу розрізняють наступні стадії:
дроблення і утворення бластули;
гаструляция і диференціація зародкових листів;
освіту зачатків тканин (гістогенез);
утворення органів (органогенез);
освіту систем органів (сістемогенез) плода.
Оплодотвореніе- злиття чоловічої та жіночої гамет, внаслідок чого відновлюється диплоїдний набір хромосом, характерний для кожного виду тварин і утворюється одноклітинний зародок - зигота.
Запліднення передує запліднення - відійшли насінної рідини в статеві шляхи при внутрішньому заплідненні, або в середу, де знаходитися яйцеклітина, при зовнішньому заплідненні.
Запліднення відбувається в ампулярної частини маткової труби.
Здатність сперматозоїда до запліднення називається капацитации і набувається ним вона поступово в міру його просування по репродуктивному тракту жінки.
· Капацитации це процес активації сперміїв, який відбувається в яйцепровід під впливом слизового секрету його залізистих клітин. У цьому процесі велику роль відіграють гормональні фактори (прогестерон - гормон жовтого тіла). Після капацитации слід акросомальнаяреакція в результаті ротор відбувається виділення з сперматозоїда ферментів - гіалуронідази і трипсину грають важливу роль в проникненні його в яйцеклітину.
· У процесі запліднення розрізняють 3 фази:
Дистантное взаємодія. Забезпечується сукупністю неспецифічних факторів, які сприяють ймовірності зіткнення статевих клітин. Хімічні сполуки: Гамоні - жіночі гіногамони; чоловічі - андрогамони; Гіногамони I - низькомолекулярні сполуки небілкової природи, які активізують рух сперматозоїда. Гіногамони II (фертілізіни) видоспецифічні білки, які викликають склеювання сперматозоїдів при реакції їх з комплементарним андрогамономII. Андрогомони I - антагоністи гіногамонов I, речовини небілкової природи, пригнічують рух сперматозоїдів.
2.Контактное взаємодія і проникнення сперматозоїда в яйцеклітину, здійснюється за допомогою акросоми. При цьому виделяються з акросоми ферменти гіалуронідаза і трипсин, які розчиняють контакти між фолікулярними клітинами зернистої зони (акросомальная реакція). Це явище називається декудаціей (оголення) овоциту. Тому відбувається повне розщеплення блискучою (вторинної) оболонки яйцеклітини. Плазматичні мембрани в місці контакту статевих клітин зливаються і утворюються плазмогонія - об'єднання цитоплазми обох гамет. Ферменти, виділені з акросом, руйнують променистий вінець, розщеплюють глікозаміноглікани вторинної (блискучою) оболонки яйцеклітини. Відокремлюються фолікулярні клітини склеюються в конгломерат, який слідом за яйцеклітиною переміщається по трубі завдяки мерехтінню війок епітеліальних клітин слизової оболонки.
3.Пенетрація сперматозоїда в яйцеклітину.
У ооплазму проникає головка і проміжна частина хвостового відділу сперматозоїда, що призводить до ущільнення периферичної частини ооплазми і утворення оболонки запліднення (кортикальна реакція). Кортикальна реакція є одним з механізмів, який перешкоджає іншим сперматозоїдам проникнути в яйцеклітину. Головка сперматозоїда після проникнення робить поворот на 180 °, ядро набухає, округляється, хроматин розпушується і воно перетворюється в чоловічій пронуклеус. Ядро яйцеклітини перетворюється в жіночий нуклеус. Вони зближуються і взаємодіють, в результаті чого відбувається спирализация хромосом і утворення метафазної пластинки з двох гаплоїдних пронуклеусов. Об'єднання двох пронуклеусов називається синкариона (sin - зв'язок, karyon - ядро). У складі сперматозоїда в яйцеклітину входить і центриоль. яка необхідна для поділу зиготи. Паралельно відбувається перерозподіл цитоплазматического матеріалу зиготи з утворенням зон підвищеної концентрації Жовткову і пігментних гранул. Це явище ооплазматічеськая сегрегації. Під час подальшого розвитку кожну ділянку заплідненої яйцеклітини дає початок тієї чи іншої частини організму. Ці ділянки цитоплазми зиготи називаються презумтпівнимі зонами. Таким чином утворюється зигота, набуваючи гени, успадковані від обох батьків.
Дроблення (fissio) - послідовне митотическое дроблення зиготи на клітини (бластомери), в результаті яких зигота перетворюється на багатоклітинний організм - бластоцисту, при цьому гальмується біосинтез білка і з кожним поділом зиготи клітини зменшуються до тих пір, поки не досягнуть розмірів соматичних клітин, характерних для даного виду.
При цьому відсутня G1-період інтерфази, розміри зародка в цілому не перевищують розміри вихідної клітини
Перераховане дозволяє назвати цей процес дробленням. а клітини бластомерами (від греч.blastos - зародок, meros- частина). Період 1-6 діб.
У різних тварин дроблення зародка відбувається по-різному і визначається кількістю і характером розподілу жовтка в яйцеклітині.
Існує певна послідовність і чіткий порядок появи борозен дроблення. Борозни і площини по черзі змінно проходять через апікальний і вегетативний полюс клітини (меридіанний напрямок), поперечно (широтний напрямок) і паралельно поверхні клітини (тангенціальне напрямок).
Залежно від виду яйцеклітини розрізняють кілька видів дроблення
Повний рівномірне дроблення характерно для первинно
оліголецітальних, ізолецітальних яйцеклітин (ланцетник).
Повний і нерівномірне дроблення - характерно для мезолецітальних яйцеклітин, тому що ділення вегетативної частини, де сконцентрований жовток відбувається не так швидко як на апикальном полюсі і не повно.
Часткове (дискоїдальне) або меробластические - характерно для різко телолецитальние яйцеклітин. В цьому випадку дроблення підлягає тільки частина яйцеклітини у апікального полюса (птиці).
Повний асинхронне нерівномірне або голобластіческому - характерно для вдруге оліголецітальних, ізолецітальних (яйцеклітин плацентарних ссавців і людини).
В результаті дроблення утворюється багатоклітинний зародок у вигляді:
1. Морула - компактне щільне скупчення бластомерів у вигляді тутової ягоди (16-32).
2. Бластула - в центральній частині утворюється порожнина, заповнена рідиною - бластоцель і зародок перетворюється в бластоцисту - зародковий пухирець. Має стінку - бластодерму. побудовану з трофобласта. Бластодерма має дах, утворену дробленням анімального полюса і дно, утворене з вегетативного полюса, між ними розташовується крайова зона.