У повсякденній клінічній практиці рефлекси розтягування використовують для визначення стану рівня збудження, або «тонусу» ЦНС. На рис. 13-6 приведені деякі рефлекси спинного мозку. Швидке розтягнення м'яза механічним ударом по її сухожилля викликає скорочення всього м'яза. Наприклад, легкий удар по зв'язці надколінка (рис. 13-6А) викликає динамічний рефлекс розтягування - скорочення м'язів стегна і розгинання гомілки.
Рис .13 -6 .Рефлексиспінногомозга .А -Колінний рефлекс; Б -ахіллов рефлекс; В -подошвенний рефлекс (рефлекс Бабинського); Г -сгібательний рефлекс передпліччя; Д -разгібательний рефлекс передпліччя; Е -брюшной рефлекс.
Дуга моносинаптічеськие колінного рефлексу така: м'язові веретена чотириголового м'яза стегна спінномозговой узелзадніе корешкізадніе роги III поперекового сегмента-мотонейрони передніх рогів того ж сегментаекстрафузальние МВ чотириголового м'яза стегна. Подібні рефлекси можуть бути отримані майже у всіх м'язів тіла. Посилення рефлексів розтягування розцінюється як підвищення полегшують, що активують впливів верхніх рівнів ЦНС. Навпаки, депресія полегшують впливів з боку ЦНС послаблює рефлекси розтягування. Ці рефлекси застосовують для оцінки наявності або відсутності спастичності м'язів. Так, при інсульті або пухлини мозку спостерігається значне посилення рефлексів розтягування на ураженій стороні тіла.
Функції рецепторів Гольджі
Сухожильний орган Гольджі (див. Рис. 7-9 і 13-3Б [в книзі]) реєструє напруга, що розвивається МВ в області прикріплення до сухожилля. Таким чином, мишечниеверетенаопределяютдлінумишциіізмененіяеёдліни. асухожільниеоргани -мишечноенапряженіе. Подібно м'язовим веретен, сухожильних орган відповідає на швидке збільшення м'язової напруги динамічної реакцією, а на повільні зміни напруги - статичної реакцією. Сигнали від сухожильного органу йдуть по мієлінових і бистропроводящей волокнам I. Сигнали надходять в задній ріг відповідного сегмента спинного мозку (рис. 13-5, II) і полісинаптичні (через гальмівний уставний нейрон) перемикаються на-мотонейрони. Крім того, інформація від сухожильних органів передається по спінномозжечковому тракту, а також за іншими аферентні шляхах, що йде до кори великих півкуль.
Аутогенноеторможеніе. Так як сухожильний органГольджі (на відміну від м'язових веретен) пов'язаний з екстрафузальних МВ, він реагує як на розтяг, так і на скорочення м'язи. Сильне швидке розтягування викликає інтенсивне скорочення. У той момент, коли напруга, що розвивається м'язом, стає досить високим, скорочення м'язи раптово припиняється, і вона розслабляється. Це розслаблення у відповідь на сильне розтягнення -возвратнийрефлексрастяженія, іліаутогенноеторможеніе. Такого ж роду гальмівний вплив рецептор Гольджі надає на м'яз в момент сильного скорочення.
Такимобразом, органГольджіфункціоніруеткакпреобразовательвцепіобратнойсвязі, регуліруясілумишечногосокращенія.
полісинаптичні рефлекси
Сгібательнийрефлекс виникає у відповідь на сильні подразнення больових рецепторів кінцівки і полягає в скороченні згинальних м'язів з одночасним розслабленням розгинальних м'язів, щоб видалити кінцівку від джерела роздратування (рис. 13-7). Болюче подразнення, що наноситься на яку-небудь ділянку тіла, також викликає реакцію уникнення роздратування і носить більш загальна назва -рефлексотдёргіванія.
Рис .13 -7 .Реціпрокноеторможеніе .А - згинальний рефлекс.Б - перехресний розгинальний рефлекс.
На рис. 13-7А показані шляхи здійснення згинального рефлексу у відповідь на больовий стимул, прикладений до кисті. Імпульси від больового роздратування кисті надходять в пул интернейронов, де взаємодіють з великим числом вставних нейронів, активуючи кілька нейронних ланцюгів до того, як сигнал досягне мотонейронів. Необхідна активація мінімально трьох нейронних ланцюгів: дівергенція імпульсів для залучення різних м'язів в рефлекс отдергіваніяторможеніе антагоністичних м'язів -реціпрокноеторможеніе следовие розряди після дії стимулу.
Перекрестнийразгібательнийрефлекс. Виникнення больового згинального рефлексу однієї кінцівки через 200-500 мс викликає розгинання кінцівки на протилежному боці. Це перехресний розгинальний рефлекс. Розгинання протилежної кінцівки направлено на відтягування тіла від джерела болю, який викликав рефлекс отдергивания. На рис. 13-7Б показані шляхи реалізації перехресного разгибательного рефлексу. З нейронного пулу згинального рефлексу сигнали надходять на протилежну сторону спинного мозку і інтегруються тут зі вставними нейронами для здійснення реципрокного разгибательного рефлексу.
Реціпрокниевзаімоотношенія - ті випадки, коли порушення однієї групи м'язів гальмує іншу. Наприклад, рефлекс розтягування однієї м'язи часто одночасно гальмує антагоністичні м'язи. Це явище -феноменреціпрокноготорможенія. а іннервація, що здійснює ці взаємини, називаетсяреціпрокнойіннерваціей. Подібні ж відносини існують між м'язами двох сторін тіла.
Постуральниерефлексиірефлексидвіженія. Постуральні (позотоніческіе, статичні) рефлекси забезпечують підтримку в просторі певного положення всього тіла або його частини (наприклад, кінцівки). Так, тиск на подушечки стопи спинального тварини викликає реакцію витягування кінцівки, спрямованого проти тиску. Етоположітельнаяподдержівающаяреакція. Якщо спінальних тварин (з перерізанням шийного відділу спинного мозку нижче рівня С4) укладати на бік, вони виробляють ряд некоординовані рухів для відновлення положення стоячи. Зазначені явища отримали названіеспінномозговойвращательнийрефлекс. Спинальні тварини совершаютрітміческіешагательниедвіженія. Це свідчить про існування на рівні спинного мозку закріплених нейронних пулів, які здійснюють рефлекторний сложнокоордінірованним акт ходьби. У табл. 13-2 приведені основні постуральні рефлекси.
Табліца13-2. Важнейшіепостуральниерефлекси