Концепція екологічної ніші ......................................................... 4
Механізми розвитку екологічних ніш ............................................. 9
Одне з центральних понять екології - «екологічна ніша». Це поняття зводить до загального показника все, чого потребують організми, тобто всі необхідні умови і потрібні ресурси, а також те, яку роль виконує даний вид в биотическом співтоваристві. Екологічна ніша показує, як організми пристосовані до умов середовища, як реагують на них.
Навіть якщо умови і ресурси даної ділянки середовища цілком сприятливі для організмів даного виду, його тривалого існування можуть перешкоджати особини інших видів, наприклад хижаки, паразити або конкуренти. Тому біотичні взаємодії також входять в поняття ніші.
Важливо усвідомлювати, що екологічна ніша не є щось таке, що можна побачити. Екологічна ніша - абстрактне поняття, що зводить до загального показника все, чого потребують організми, тобто всі необхідні умови і потрібні ресурси в необхідних кількостях.
Концепція екологічної ніші
Положення виду, яке він займає в загальній системі біоценозу, комплекс його биоценотических зв'язків і вимог до абіотичних факторів середовища називають екологічною нішею виду.
Концепція екологічної ніші виявилася дуже плідною для розуміння законів спільного життя видів. Над її розвитком працювали багато екологів: Дж. Гріннелл, Ч. Елтон, Г. Хатчінсон, Ю. Одум і ін.
Поняття «екологічна ніша» слід відрізняти від поняття «місце проживання». В останньому випадку мається на увазі та частина простору, яка заселена видом і яка володіє необхідними абіотичних умов для його існування. Екологічна ніша виду залежить не тільки від абіотичних умов середовища, але і в не меншій мірі від його біоценотичного оточення. Характер займаної екологічної ніші визначається як екологічними можливостями виду, так і тим, наскільки ці можливості можуть бути реалізовані в конкретних біоценозах. Це характеристика того способу життя, який вид може вести в цій спільноті [1].
Г. Хатчінсон висунув поняття фундаментальної та реалізованої екологічної ніші. Під фундаментальної розуміється весь набір умов, при яких вид може успішно існувати і розмножуватися. У природних біоценозах, однак, види освоюють далеко не всі придатні для них ресурси внаслідок, перш за все, конкурентних відносин. Реалізована екологічна ніша - це положення виду в конкретному співтоваристві, де його обмежують складні биоценотические відносини. Іншими словами, фундаментальна екологічна ніша характеризує потенційні можливості виду, а реалізована - ту їх частину, яка може здійснитися в даних умовах, при даній доступності ресурсу. Таким чином, реалізована ніша завжди менше, ніж фундаментальна.
В екології широко обговорюється питання про те, скільки екологічних ніш може вмістити біоценоз і скільки видів будь-якої конкретної групи, що мають близькі вимоги до середовища, можуть ужитися разом.
Спеціалізація виду по харчуванню, використанню простору, часу активності і іншим умовам характеризується як звуження його екологічної ніші, зворотні процеси - як її розширення. На розширення або звуження екологічної ніші виду в співтоваристві великий вплив мають конкуренти. Правило конкурентного виключення, сформульоване Г. Ф. Гаузе для близьких по екології видів, може бути виражено таким чином, що два види не уживаються в одній екологічній ніші.
Сформульований таким чином принцип Гаузе піддавався критиці. Наприклад, одним з відомих протиріч цим принципом є «планктонний парадокс». Всі види живих організмів, що відносяться до планктону, живуть на дуже обмеженому просторі і споживають ресурси одного роду (головним чином сонячну енергію і морські мінеральні сполуки). Сучасний підхід до проблеми поділу екологічної ніші декількома видами вказує, що в деяких випадках два види можуть розділяти одну екологічну нішу, а в деяких таке поєднання призводить один з видів до вимирання.
Взагалі, якщо мова йде про конкуренцію за певний ресурс, становлення біоценозів пов'язано з розбіжністю екологічних ніш і зменшенням рівня міжвидової конкуренції. При такому варіанті правило конкурентного винятку має на увазі просторове (іноді функціональне) роз'єднання видів в біоценозі. Абсолютна витіснення, при детальному вивченні екосистем, зафіксувати майже неможливо.
З тих пір принцип конкурентного виключення, який гласить, що «повні конкуренти не можуть існувати нескінченно», став одним з головних догматів теоретичної екології. Таким чином, якщо два види співіснують, то між ними має бути якесь екологічне відмінність, а це означає, що кожен з них займає свою особливу нішу.
Конкуруючи з більш сильним видом, слабкий конкурент втрачає свою реалізовану нішу. Таким чином, вихід з конкуренції досягається розбіжністю вимог до середовища, зміни способу життя або, іншими словами, є розмежуванням екологічних ніш видів. У цьому випадку вони набувають здатність співіснувати в одному біоценозі. Так, в мангрових заростях узбережжя Південної Флориди живуть самі різні чаплі і нерідко на одній і тій же мілини годуються рибою до дев'яти різних видів. При цьому вони практично не заважають один одному, так як в їх поведінці - в тому, які мисливські ділянки вони вважають за краще і як ловлять рибу, - виробилися пристосування, що дозволяють їм займати різні ніші в межах однієї і тієї ж мілини [2].
У XX столітті принцип конкурентного виключення отримав широке визнання через численність підтверджують його фактів; наявності деяких теоретичні передумов, що свідчать на його користь, наприклад, моделі Лотки - Вольтерри (але сама ця модель в великій мірі ідеальна і майже непридатна для непорушених екосистем).
Однак при цьому завжди залишатимуться такі випадки, в яких його неможливо перевірити. Крім того, є випадки, коли принцип Гаузе просто не застосуємо. Наприклад, «планктонний парадокс». Насправді рівновагу між конкуруючими видами може неодноразово порушуватися і перевага буде переходити від одного виду до іншого; отже, співіснування можливо просто завдяки зміні умов середовища. Такий аргумент використав Хатчінсон (Hutchinson, 1961) для того, щоб пояснити «планктонний парадокс». Парадокс цей полягає в тому, що численні види планктонних організмів часто співіснують в простій середовищі, де, мабуть, мало можливостей для поділу ніш. Хатчінсон припустив, що навколишнє середовище, хоча вона і дуже проста, постійно зазнає різні зміни, зокрема сезонні. У будь-який окремий проміжок часу умови середовища можуть сприяти витісненню певного виду, однак ці умови змінюються, і ще до того, як даний вид виявиться остаточно витісненим, вони можуть скластися сприятливо для його існування. Іншими словами, результат конкурентних взаємодій в рівноважному стані може не грати вирішальної ролі, якщо умови середовища зазвичай змінюються задовго до того, як досягається рівновага. А оскільки будь-яке середовище мінлива, рівновагу між конкурентами має постійно зрушуватися і співіснування нерідко буде спостерігатися при такому поділі ніш, при якому в стабільних умовах відбувалося б виключення одного з видів. Було висловлено безліч гіпотез, щоб вирішити проблеми зазначений парадокс:
· Нерівноважна модель Ф. Н. Стюарта і Б. Р. Левіна, що має на увазі ситуації, коли види не перетинаються фактично за рахунок розбіжності сезонів життєдіяльності;
· Нерівноважна модель Ю. А. Домбровського, в якій висловлювалася ідея про наявність в планктоні неперемешіваемий «плям»;
· Рівноважна модель Р. Петерсена.
Крім того, існує проблема адекватного визначення реальної екологічної ніші, тобто досліднику може здатися, що види перетинаються в просторі факторів, а насправді види можуть співіснувати за рахунок неврахованих факторів. Дуже показовим у цьому зв'язку є робота М. Джілпін «їдять зайці рисей?» При дослідженні статистичних даних заготовок хутра в Канаді.
Закон константності В. І. Вернадського. Кількість живої речовини природи (для даного геологічного періоду) є константа.
Відповідно до цієї гіпотези, будь-яка зміна кількості живої речовини в одному з регіонів біосфери має бути компенсовано в будь-якому іншому регіоні. Правда, відповідно до постулатами видового збідніння, високорозвинені види та екосистеми найчастіше будуть замінюватися еволюційно об'єктами нижчого рівня. Крім того, буде відбуватися процес рудералізаціі видового складу екосистем, і «корисні» для людини види будуть заміщатися менш корисними, нейтральними або навіть шкідливими.
Наслідком цього закону є правило обов'язкового заповнення екологічних ніш. Правило обов'язкового заповнення екологічної ніші. Екологічна ніша не може бути порожньою. Якщо ніша порожніє в результаті вимирання якогось виду, то вона тут же заповнюється іншим видом.
Навколишнє середовище зазвичай складається з окремих ділянок ( «плям») зі сприятливими і несприятливими умовами; ці плями нерідко доступні лише тимчасово, і виникають вони непередбачувано як в часі, так і в просторі. Більш конкурентоспроможний вид заселяє ці ділянки повільно, але якщо заселення почалося, то з часом він перемагає тимчасовий вид і розмножується [3].
Екологічна ніша людини. Людина як біологічний вид займає свою власну екологічну нішу. Людина може жити в тропіках і субтропіках, на висотах до 3-3,5 км над рівнем моря. Реально в даний час людина живе в значно більших просторах. Людина розширив вільну екологічну нішу завдяки використанню різних пристосувань: житла, одягу, вогню тощо.