ванні кисень бере участь, головним чином, в окисленні органічних сполук з утворенням Н 2 О або Н 2 О 2 (в деяких випадках - О 2) або включається в молекулу окисляемого речовини. Деякі організми (головним чином, багато бактерії) можуть використовувати в якості акцептора електронів не тільки Про 2. а й інші сполуки з високою спорідненістю до електрону, наприклад, нітрати і сульфати. У цих випадках іноді говорять про "нітратні" і "сульфатному" диханні на відміну від аеробного (кисневого) подиху.
Дихання - утворення АТФ в процесі окисного фосфорилювання - в дихальної ланцюга (ЕТЦ)!
Акцептором електрона виступають органічні і
неорганічні речовини (відміну від бродіння):
- кисень - аеробне дихання.
- сульфати, нітрати, карбонати - анаеробне дихання.
Аеробне дихання (аеробне окислення) органічних речовин в прокариотной клітці проходить подібно аеробного подиху еукаріот. В основі його лежить окислення піровиноградної кислоти по циклу трикарбонових кислот (ЦТК - цикл Кребса).
Центральне речовина - ПВК. перетворення:
1. Включенню піровиноградної кислоти в цикл Кребса передує складна реакція окислення її до ацетілКоА, катализируемая піруватдегідрогеназного комплексом: декарбоксилирование (СО 2).
2. Цикл Кребса (ЦТК). Власне цикл Кребса починається з реакції конденсації ацетил-КоА з молекулою щавелевоуксусной кислоти (ЩУК). В результаті реакції утворюються вільний КоА і лимонна кислота, яка є ключовою ланкою циклу трикарбонових кислот (рис. 23).
![Мікробіологія курс лекцій (ланцюга перенесення електронів) Мікробіологія курс лекцій](https://images-on-off.com/images/121/mikrobiologiyakurslektsiy-51e07668.jpg)
У прокаріотів немає мітохондрій, тому цикл Кребса протікає на мембранах цитоплазми, впячивания, лизосомах, піроксісомах.
Цикл Кребса пов'язаний з дихальною ланцюгом. Призначення цього ланцюга далеко не вичерпується перенесенням водню або електронів від окисляемого субстрату на кінцевий акцептор - молекулярний кисень. Основна функція дихального ланцюга полягає в запасанні енергії клітиною, що звільняється в процесі перенесення електронів шляхом трансформації її в хімічну енергію фосфатних зв'язків в молекулах АТФ.
В цілому енергетичний вихід аеробного окислення прокариотних організмів значно вище енергетичного ефекту процесів бродіння. На одну молекулу глюкози, окисленої до кінцевих продуктів СО 2 і Н 2 О, утворюється 38 молекул АТФ.
Перехід прокаріотів до аеробного окислення виявився можливим тільки на певному етапі еволюції, коли в клітці була сформована більш-менш повна дихальна ланцюг.
Ферменти ланцюга перенесення електронів
Відщеплення і перенесення водню або електронів від окисляемого субстрату на кінцевий акцептор здійснюється через послідовний ланцюг дихальних ферментів, що отримала назву ланцюга перенесення електронів (ЦПЕ) або дихального ланцюга (рис. 24).
![Мікробіологія курс лекцій (акцептор молекулярний кисень) Мікробіологія курс лекцій](https://images-on-off.com/images/121/mikrobiologiyakurslektsiy-988c01c0.jpg)
Мал. 24. Дихальна ланцюг (ЦПЕ)
У клітинах аеробних і анаеробних прокаріотів найбільш велику групу дихальних ферментів складають дегідрогенази. каталізують дегидрирование субстратів. Коферментами дегідрогеназ виступають піридиннуклеотидів - никотинамидадениндинуклеотид (НАД) і флавопротеиди (ФП) - флавінаденіндінуклеотід (ФАД) і флавинмононуклеотид (ФМН).
Другу групу дихальних ферментів складають цитохроми в, з, а й а з. коферменти яких представлені железопорфіріна. Ланка цитохромов здійснює перенесення електронів по дихальної ланцюга від дегидрогеназ на кінцевий акцептор - молекулярний кисень або на нітрати або сульфати. Цитохроми є в клітинах
більшості прокаріотів, позбавлені їх тільки деякі облігатні анаероби, наприклад, маслянокислі бактерії і молочнокислі стрептококи.
Крім вищевказаних груп дихальних ферментів, в мембранної системі прокаріотів виявлені хінони типу убихинона і менахінон. Хінони функціонують в дихальної ланцюга між флавопротеїдів і цитохромами.
Розташування ферментів в дихальної ланцюга визначається їх окислювально-відновним потенціалом. Чим нижче окислювально-відновний потенціал ферменту, тим більшою мірою він є відновником і ближче до субстрату.
Найбільш значні зміни окіслітельновосстановітельние потенціалу в ланцюзі перенесення електронів відбуваються при перенесенні водню від НАД-дегідрогенази на ФАД, або ФМН-дегідрогенази, від убихинона до цитохрому в і з цитохрому а з на кінцевий акцептор. Кожен з вищеперечісленних переходів супроводжується синтезом однієї молекули АТФ з АДФ і неорганічного фосфату. Таким чином, в повній дихального ланцюга при перенесенні водню та електронів між НАД-дегідрогена- зой і кінцевим акцептором утворюються три молекули АТФ.
У різних фізіологічних груп мікроорганізмів дихальні ланцюги відрізняються термінальним цитохромом (цитохромоксидаза або редуктаза), за складом проміжних ферментів, переносників.
Серед прокаріотів, які використовують для отримання енергії аеробне окислення, ми зустрічаємося з різноманітними специфічними типами енергетичних процесів. Велика частина аеробних прокариотних організмів споживає в якості джерела енергії різні органі-
етичні з'єднання, окислюючи їх до кінцевих продуктів СО 2 і Н 2 О.
Анаеробне дихання (анаеробне окислення)
Анаеробне окислення зустрічається тільки серед представників царства прокаріот. Воно притаманне мікроорганізмам, здатним переходити від аеробного способу життя до анаеробного, використовуючи в якості кінцевого акцептора електронів як молекулярний кисень, так і азот нітратів і сірку сульфатів. Нітратне, нітритного, сульфатне, фумаратное дихання. Типовим прикладом таких мікроорганізмів є денітрифікуючі бактерії. Більшість денітрифікатори - хемоорганотрофи. В аеробних умовах вони окислюють органічні речовини по циклу Кребса. У відсутності кисню денітріфікатори переключаються на нітратне дихання з використанням кінцевим акцептором електронів азоту нітратів. Такий тип дихання виявлено у представників більш ніж 70 пологів прокаріотів.
Дихальна ланцюг денитрифицирующих бактерій включає всі основні ферменти-переносники електронів, характерні для дихальної ланцюга аеробів. Тільки кінцева ланка цитохромної системи - цитохромоксидаза
- заміщена у них на нитратредуктаза, каталізують перенесення електронів на азот нітратів. Нітратредуктази відносяться до індуцібельная ферментам, що синтезуються клітиною тільки в анаеробних умовах при наявності нітратів в середовищі. Присутність молекулярного кисню пригнічує синтез нитратредуктаза.
Процес денітрифікації складається з 4 відновлювальних стадій, кожна з яких каталізується відповідної нитратредуктаза. На першій стадії відбувається відновлення нітратів в нітрити:
Далі нітрити відновлюються до оксиду азоту (II), потім до оксиду азоту (I) і в кінцевому підсумку до молекулярного азоту.
Використання азоту в якості акцептора електронів дозволяє денитрифицирующих бактеріям повністю окисляти органічні речовини субстрату до кінцевих продуктів СО 2 і Н 2 О. Тому енергетичний вихід нітратного дихання практично наближається до звичайного аеробному окислюванню. Так, при окисленні 1 молекули глюкози за участю молекулярного кисню виділяється 2870 кДж / моль, при нітратного подиху - 2700 кДж / моль.
До анаеробного окислення здатні і сульфатвосстанавлівающіе бактерії, що відносяться до пологів
Desulfotomaculum, Dеsulfоnеmа, Desulfrovibrio, Dеsulfоmоnаs і ін. Вони представлені одноклітинними і ниткоподібними формами.
Вивчення різних типів катаболізму прокариот дає можливість припустити, що саме вдосконалення способів отримання енергії клітиною лежить в основі еволюції представників цього царства.
Найбільш древньої групою прокариот, очевидно, є анаеробні бактерії, що добувають енергію в процесах бродіння за рахунок субстратного фосфорилювання, що супроводжується мінімальним енергетичним ефектом.
Більшість аеробних мікроорганізмів окисляє органічні поживні речовини в процесі дихання до СО 2 і води. Оскільки в молекулі СО 2 досягається найвищий рівень окислення вуглецю, в цьому випадку говорять про повному окисленні і відрізняють цей тип дихання від неповних окислення, при яких в якості продуктів обміну виділяються частково окислені органічні сполуки. Це відбувається при недоліку в середовищі N і надлишку Е.
При нестачі ж Е продуктів, продукти повністю окислюються в процесі дихання до СО 2 і Н 2 О.
Кінцевими продуктами «неповних окислення» можуть бути оцтова, глюконова, фумарова, лимонна, молочна кислоти і ряд інших з'єднань. Оскільки ці продукти схожі з тими, які утворюються при бродіння (пропіонова, масляна, бурштинова, молочна кислоти та ін.), А також у зв'язку з тим, що при промислових процесах бродіння необхідні спеціальні технічні пристрої (ферментери), неповні окислення називають також « окислювальним бродінням »або« аеробного ферментацією ». Неповне окислення здійснюють гриби:
Rhizopus, Mucor, Aspergillus і ін.
4. Бактеріальний фотосинтез
Істотним етапом на шляху еволюції прокаріот слід вважати появу фототрофних бактерій, що використовують в якості основного джерела енергії сонячне світло і в якості основного джерела вуглецю СО 2. В клітці фототрофних бактерій сформувалася нова фотосинтетична ланцюг перенесення електронів, сполучена з механізмом фосфорилювання, тобто фотосинтетичне фосфорилирование. Фототрофні метаболізм забезпечував цій групі бактерій більшу незалежність від умов навколишнього середовища.
- пурпурні, зелені, геліобактеріі, прохлорофіти (бактеріохлорофіл);
- ціанобактерії (хлорофіл, як і у вищих). Пігментні системи від 300 до 1100 нм.
Пігменти: бактеріохлорофіл a, b, c, d, e, g; хлоро
Філл a, b; каротиноїди; фікобілліпротеіди, бактеріородопсин (галофільні археї - найдавніші бактерії).
![Мікробіологія курс лекцій (групу дихальних ферментів) Мікробіологія курс лекцій](https://images-on-off.com/images/121/mikrobiologiyakurslektsiy-b65a4d92.jpg)
1. Безкисневий (зелені, пурпурні, геліобактеріі).
2. Кисневий (ціанобактерії, прохлорофіти).
Розвиток фотосинтетиков-аеробів, в першу чергу ціанобактерій, призвело до збагачення середовища молекулярним киснем. Накопичення молекулярного кисню визначило подальші шляхи еволюції прокаріот, засновані на отриманні енергії бактеріальної клітиною за рахунок аеробного окислення. У клітці аеробних бактерій склалася ще одна система електронного транспорту і пов'язаний з нею механізм фосфорилювання - окисне фосфорилювання.
При циклічному фотофосфорилювання (пурпурні бактерії) синтезується АТФ без синтезу НАДН 2. Бере участь Фотосистема I (рис. 26).
Мал. 26. Схема циклічного фотофосфорилування
Нециклічне фотофосфорилювання (зелені, пурпурні серобактерии, геліобактеріі): працює Фотосітема I.
![Мікробіологія курс лекцій (групу дихальних ферментів) Мікробіологія курс лекцій](https://images-on-off.com/images/121/mikrobiologiyakurslektsiy-a8a8708a.jpg)
Замість фотолиза води йде розщеплення Н 2 S, який стає донором електрона (рис. 25).
Мал. 25. Схема нециклічного фотофосфорилування
1. Екзогенні донори електронів:
- органічні речовини (сукцинат);
- неорганічні (Н 2 S, S, сульфіти і ін.);
Новий шлях еволюції фоторсінтеза - Н 2 О как джерело електрона і появи кисневого фотосинтезу
(Ціанобактерії і прохлорофіти).
Синтезують АТФ і НАДН 2. Вода - донор електрона. З'являється Фотосистема II, і працюють дві фотосистеми (рис. 27). Далі НАДН 2 надходить в цикл Кальвіна і йде синтез глюкози.