20.3. Монофілія і Поліфілія. сітчаста еволюція
Проблема монофілії - приклад того, як накопичення нових даних змушує обмежити сферу приложимости деяких, ще недавно здавалися загальними принципів.
Принцип монофілії - походження груп від однієї предковой форми - основа класичної філогенезу. Однак в сучасному трактуванні принципу монофілії відбулися зміни. Ще Ч. Дарвін вважав, що новий вид походить не від однієї, а від багатьох особин. Сьогодні це положення повністю підтверджено розвитком вчення про мікроеволюції: ясно, що елементарна еволюційна Одиниця розміщення не особина, а окрема популяція, тому вираз «походження від єдиного предка» не можна розуміти буквально, в сенсі походження від єдиної особини. Монофілетичної треба вважати групу, яка відбувається від однієї групи того ж таксономічного рангу. Наприклад, сімейство сучасних ластоногих (вухаті і справжні тюлені) походить від груп видів, що належать, мабуть, навіть до різних родин загону хижих. Однак це не дає підстави для визнання сучасного загону ластоногих поліфілетічеського групою: весь загін ластоногих походить від одного загону хижих.
Інший приклад. Клас ссавців характеризується певним набором основних ознак і властивостей, що відрізняють їх від рептилій. Цей набір ознак (постійна теплокровность, живородіння, вигодовування дитинчат молоком, розвиток мозку, особливості локомоції, будова органу слуху та інші особливості) виник, як показують палеонтологічні дані, не у одного виду або групи близьких видів, а в різних стовбурах одного пучка філогенетично близьких груп рептилій, причому не одночасно (див. рис. 17.2). Проте весь клас ссавців треба вважати монофілетичної групою; він виник від одного таксону того ж рангу (від класу рептилій).
Зараз багато прикладів того, як у міру накопичення даних по морфології, палеонтології, особливостям способу життя окремих груп їх доводиться розділяти на самостійні. Так було з загоном гризунів (Glires), в який ще недавно включали в якості підряду зайцеобразних. Тепер немає сумніву, що схожість зайцеобразних з гризунами зовнішнє, конвергентний, і нині вони виділені в самостійні загони Lagomorpha і Rodentia, що мають різне походження. Ще недавно в один загін хижих птахів об'єднували соколів і сов - дві абсолютно різні за походженням групи птахів. Як тільки з'ясовується поліфілетічеського характер таксонів, їх слід розділяти.
Однак проблема монофілії не вичерпується визнанням концепцій широкої монофілії (походженням одного таксона від іншого такого ж систематичного рангу). У гл. 13 наводилися деякі з численних прикладів гібридогенного видоутворення. Багато видів ірису, тютюну, полину, багаття, тонконога та інших рослин мають гібридогенного походження (шляхом Аллополіплоїдія - гібридизації з подальшим подвоєнням числа хромосом). Це означає, що на мікроеволюційному рівні Поліфілія можлива. Можливість виникнення нового роду за допомогою гібридизації, т. Е. Поліфілетічеського, доведена експериментально (див. Рис. 6.28). Зараз відомий ряд природних міжродових гібридогенного форм. Серед них рябінокізільнік (Sorbocotaneaster), поширений на півдні Якутії, ячмінь-клінелімусовий гібрид (Hordeum x Clinelymus), поширений на Памірі, гібрид аличі та абрикоса - в Молдові.
Цікавими прикладами гібридогенного видоутворення служать деякі види амфібій (з групи європейських зелених жаб) і рептилій (кавказькі скельні ящірки). В останньому випадку видоутворення сприяє виникненню партеногенетических форм.
Мал. 20.3. Сітчаста еволюція в гібридогенного комплексі диплоїдно-тріплоідний, одно- і двостатеві риб роду Poecciliopsis. Одностатеві форми гібридного походження не підкреслити, диплоїдні гібридогенного підкреслені, тріплолідние гиногенетические підкреслені хвилястою лінією. В дужках вказана ступінь Поліплоїдний одностатевих форм (по Б.В. Васильєву, 1985)
Іншим чинником, який змушує по-іншому поглянути на загальність і обов'язковість прояви принципу монофілії у виникненні природних таксонів, є існування величезної і різноманітної групи лишайників. Відомо, що лишайники - своєрідні комплексні організми, які складаються із зелених водоростей і грибів аско- або базидиомицетов. Утворюють лишайники гриби не можуть жити без водоростей. Існує близько 10 000 видів лишайників, що виділяються як особливий клас Lichenes. При цьому виникає своєрідна ситуація: одночасно існують филогенетические системи, що включають порізно водорості, з одного боку, а аско- і базидіоміцети - з іншого. У той же час існує особлива, самостійна філогенетична система для лишайників. В цілому як систематична група організмів вони мають поліфілетічеського походження.
Під час обговорення проблеми поліфілії доводиться згадати і гіпотезу про сімбіогенном походження основних груп сучасних організмів шляхом послідовного об'єднання аеробних бактерій і мікоплазм (див. Гл. 5). Це дозволяє говорити про поліфілетічеського походження типів і царств живої природи.
Отже, різноманітність еволюційних шляхів живої природи виявляється більшим, ніж це передбачалося в 50-і рр. XX століття: в деяких спеціальних випадках в процесі еволюції могли на різних рівнях вдруге виникати поліфілетічеського таксони.
- Тімоті Фрекен, Пітер Ганді.
Ісус і занепала Богиня