Людський П. Механізми нуклеоцітоплазматіческого транспорту
Генетичний матеріал еукаріотів локалізована в спеціальному компартменте - ядрі. обмеженому складається з двох мембран ядерної оболонкою. Цю оболонку пронизують отвори, організовані за участю спеціалізованих білків - нуклеопорінов. Через ці отвори, звані ядерними порами, відбувається обмін речовинами між ядром і цитоплазмою. Дійсно, РНК. синтезовані в ядрі, а також рибосомні субодиниці і білки, що містять сигнали ядерного експорту, транспортуються через ядерні пори в цитоплазму. а гістони. компоненти репликативной системи, багато інших білки і U мяРНП (малі ядерні РНП) імпортуються через ядерні пори з цитоплазми в ядро. Нуклеоцітоплазматіческій транспорт можна розділити на активний і пасивний. Пасивний транспорт протікає за рахунок дифузії речовин через ядерні пори. Активний транспорт субстратів - специфічний процес, що вимагає енергетичних витрат. Для досягнення цієї субстрат специфічності ядерно - цитоплазматичного транспорту, існують селективні білкові рецептори, звані транспортінамі. Ці білки іноді ділять відповідно їх ролі в транспорті на імпортіни і експортіни, імпортіни переносять субстрати з цитоплазми в ядро, а експортіни - в зворотному напрямку. Активний транспорт субстрату з цитоплазми в ядро або назад можна в найзагальніших рисах представити таким чином. Спочатку в донорно компартменте (тобто те, звідки субстрат транспортується) відбувається утворення комплексу вантаж / транспортіни. Потім цей комплекс заякорюють на білках ядерної пори і транслоціруется через неї в акцепторні компартмент (тобто в той, куди відбувається транспорт). На наступній стадії комплекс дисоціює, а вантаж вивільняється. Нарешті, транспортіни, які брали участь в утворенні комплексу, ретранспортіруются в донорний компартмент. За деякими винятками, джерелом енергії для активного нуклеоцітоплазматіческого транспорту служить гідроліз GTP GTP-азой Ran. здійснюваний в ході так званого Ran-циклу. Різні субстрати можуть імпортуватися в ядро і експортуватися з нього різними способами, за участю різних транспортінов. Але не слід думати, що ці шляхи транспорту абсолютно незалежні один від одного. По-перше, велика їх частина використовує систему Ran-циклу як енергетичний ресурс. По-друге, деякі транспортіни, наприклад такі як імпортін-beta, можуть брати участь в транспорті декількох субстратів.
Будова і властивості ядерної пори
Ядерні пори - освіти масою від
125 МДА у вищих еукаріот. Кількість білків (нуклеопорінов) в складі ядерної пори також варіює для різних організмів від
30 у дріжджів, до
50-100 видів білків у вищих еукаріот. Кількість пір на одне ядро становить
