наземна рослина
Наземні рослини відрізняються від наземних тварин в двох істотних відносинах. Друга відмінність полягає в тому, що вода для рослин в рівній мірі є і умовою, і ресурсом, оскільки в основі живлення рослин лежить реакція між водою і двоокисом вуглецю в процесі фотосинтезу. З цієї причини роль води досить докладно обговорюється в наступному розділі, присвяченій ресурсів. Проте для наземних рослин відносна вологість повітря - істотне зовнішнє умова, бо воно визначає швидкість втрати води при випаровуванні. [1]
Наземні рослини багатьох інших сімейств характеризуються тим, що їх насіння містить в якості головної кислоти, крім наведених вище кислот, ще й характерну кислоту, що відрізняється від останніх. Так, насіння всіх хрестоцвітних (наприклад, ріпаку) містять 45 - 50% ерукової кислоти (С22, 1Д), в насінні зонтичних міститься ізомер олеїнової кислоти - петроселевая кислота (С18, 1Д), в деяких бобових рослинах (наприклад, в Arachis Hypogaea) знаходиться чрахіноеая кислота (С2о) і невеликі кількості лігноцериновою кислоти (См), тоді як жири деяких тропічних рослин багаті стеаринової кислотою. [2]
Наземні рослини багатьох інших сімейств характеризуються тим, що їх насіння містить в якості головної кислоти, крім наведених вище кислот, ще й характерну кислоту, що відрізняється від останніх. Так, насіння всіх хрестоцвітних (наприклад, ріпаку) містять 45 - 50% ерукової кислоти (С2а, 1Д), в насінні зонтичних міститься ізомер олеїнової кислоти - петроселевая кислота (Див, 1А), в деяких бобових рослинах (наприклад, в Arachis Hypogaea) знаходиться арахінова кислота (Cjo) п невеликі кількості лігноцериновою кислоти (С), тоді як жири деяких тропічних рослин багаті стеаринової кислотою. [3]
Наземні рослини отримують воду головним чином з грунту. Мала кількість опадів, швидкий дренаж, інтенсивне випаровування або поєднання цих факторів ведуть до висушування, а надлишок вологи - до перезволоження і заболочування грунтів. [4]
Наземні рослини - - Plantae - включають як судинні рослини, так і кріптогамовие. Вони з'являються на Землі відносно пізно - в силурі - в умовах уже розвиненою біосфери зі сформованими биогеохимическими циклами і здійснюють різноманітні реакції організмами. Відмінною особливістю рослин, на відміну від водоростей, є винесення фотосинтезуючого апарату у вигляді листя в атмосферу до світла, що зажадало створення стійкого до розкладання органічного опорного скелета на основі лігноцелюлози. Рослини стають мешканцями аеротопа - прилеглого до поверхні Землі шару атмосфери, пронизаного стеблами рослин. [5]
Цілі наземні рослини. укладені в скляні посудини, довгий час застосовувалися при дослідженнях швидкості фотосинтезу в польових умовах. Група працівників Смітсонівського інституту у Вашингтоні [52, 61] показала, що цей метод може дати результати, рівноцінні за точністю і постійності тим, які виходять в дослідах з водоростями. [6]
Безустьічіие наземні рослини (мохи, папороті, лишайники) значно менш чутливі до висихання, ніж вищі рослини. За Харьковру [55], лишайники і мохи можуть бути висушені до порошкоподібного стану і зберегти здатність до фотосинтезу при зволоженні. Однак замикання продихів - не єдиний шлях, яким зневоднення діє на фотосинтез. Так, наприклад, вода може вилучатись з водних рослин при збільшенні осмотических концентрацій рідкого середовища. Щоб уникнути ускладнень розчини, що вживаються для зміни осмотичного тиску, не повинні надавати специфічних гальмують або стимулюючих дій на фотосинтез. Требу [77] знайшов, що фотосинтез у водоростей знижується в ОД-процентному розчині азотнокислого калію так само, як і в розчинах цієї ж концентрації інших електролітів, сахарози і гліцерину. [7]
Походження наземних рослин іноді намагаються пов'язувати з бурими водоростями через існування у них многогнездная спорангіев і гаметангиев, які помилково приймають за багатоклітинні органи розмноження. Судини бурих водоростей діляться на камери в останній момент при формуванні в них зооідов, чого не спостерігається у наземних рослин. У той же час бурі водорості сильно відрізняються від наземних рослин набором пігментів, запасними поживними речовинами, хімічним складом оболонки. [8]
Для наземних рослин пристосування до інтенсивності більш важливо, ніж хроматична адаптація, так як коливання в інтенсивності світла більш сильно виражені, ніж коливання в його спектральний склад. Відповідно з цим наземні рослини не здатні до скільки-небудь істотної зміни їх кольору: коливання у відносинах хлорофілу [а]: [ред] або [каротиноїди]: [хлорофіл] можуть викликати невелика зміна в спектрі поглинання листя, але не дають колірних ефектів, порівнянних з ефектами, зумовленими фікоціашшом, фікоеритрину або навіть фукоксантолом у водоростей. [9]
Листя наземних рослин і слані водоростей є неоднорідними системами з величезним числом поверхонь розділу між повітряними каналами, стінками клітин, цитоплазмой, вакуолями, пластидами і зернами крохмалю; проходження світла через рослини або органи рослин є дуже складне явище. Це питання неодноразово обговорювалося в багатьох роботах [17, 28-36, 40, 41, 44, 48], але це обговорення не виходило скільки-небудь істотно за межі якісного розгляду. [10]
У наземних рослин фізіологічні компроміси, які диктуються необхідністю заощадження води, особливо складні: справи не тільки в тому, що при поглинанні двоокису вуглецю щоразу втрачається вода, але ще і в тому, що рослина прикріплено за допомогою коренів на одному місці і на пошуки води в відміну від більшості тварин відправитися не може. [11]
У наземних рослинах і водоростях широко представлені пектинові речовини - поліуроніди. У рослинах основним компонентом їх є D-галактуроновая кислота, а в малих кількостях присутні L-арабиноза і D-галактоза. Розчинні пектинові речовини знаходяться головним чином в соках рослин, нерозчинні - утворюють міжклітинні речовини і складають більшу частину стінки молодих рослин. Частково етерифікування-ванні поліуроніди називаються пектинові кислотами, а самі поліуроніди - пектовимі кислотами. Пектинові речовини здатні утворювати в растаорах міцні гелі і холодці, що обумовлено між молекулярної асоціацією. [12]
Теліптерісовие - наземні рослини з повзучими або вертикальними кореневищами і пір'ястими (до тричі перистих), зазвичай шкірястими листям з округлими або видовженими сорусами на простих або вільчаті бічних жилках. Характерною особливістю листя багатьох тропічних видів теліптерісових є наявність у них по обидва боки рахиса і черешка аерофоров - смужок особливої тонкостінної тканини. Ділянка такої тканини є, крім того, біля основи кожного листового сегмента. Аерофори виконують дихальну функцію, на їх поверхні розташовані продихи, а в підстильної їх тканини є добре розвинені межклетники. Аерофори на молодому листі добре помітні, так як вони світлі, внаслідок наявності в них повітря. У деяких тропічних видів, що мешкають в дуже вологих умовах, аерофори біля основи сегментів опуклі. Листя цих видів в молодому стані покриті слизом. Проростають крізь слиз аерофори, мабуть, зменшують труднощі газообміну. [13]
Папороті і інші нижчі наземні рослини не мають продихів і тому повинні отримувати всю свою двоокис вуглецю через епідерміс. Устячка також відсутні у водяних рослин і водоростей, де в їх головної функції - регулювання випаровування - немає потреби. [14]