Обкладання провідних пучків

Обкладання провідних пучків. У листі дводольних великі провідні пучки оточені клітинами паренхіми з незначною кількістю хлоропластів, тоді як невеликі пучки розташовуються безпосередньо в мезофіл.

Ці невеликі пучки не стикаються з межклетноє просторовими, але зазвичай оточені шаром щільно зімкнутих паренхімних клітин обкладанням пучків рис.10. У дводольних паренхіма обкладки пучків називається також окаймляющей паренхімою. Обкладки пучків в листі дводольних зазвичай складаються з клітин, подовжених в напрямку, паралельному ходу пучка, і мають такі ж тонкі оболонки, як і оболонка що примикають до них клітин мезофіла.

У деяких рослин ці клітини містять таку ж кількість хлоропластів, як і клітини мезофіла рис.10. По-Д у інших же рослин хлоропластів в них мало або вони зовсім позбавлені їх рис.10, Е З. Окремі клітини обкладки можуть містити кристали. Обкладки простягаються до закінчення жилок і повністю оточують кінцеві трахеіди рис.10, Б. У багатьох дводольних тяжі клітин, схожих з клітинами обкладки пучків, тягнуться від обкладання у напрямку до одного або до обох епідермісу, причому деякі з них закінчуються в мезафілле, інші ж досягають епідермісу рис.6. Цим продовженням обкладки пучків приділялася в літературі велика увага. Проведені на листках деяких дводольних вимірювання показали, що жилки оточені паренхіми обкладки на відстані, що становить 99 загальної довжини.

Якщо обкладки пучків та їх продовження пов'язані з проведенням речовин, їх наявність суттєво збільшує область контакту між мезофіл і проводять клітинами. Деякі спостереження дають підставу вважати, що обкладання пучків і їх продовження беруть участь в проведенні речовин.

Виявилося, що введений в листя розчин ферроцианида калію проходить по жилах в обкладанні пучків, а через продовження обкладки в епідерміс і поширюється по всій його поверхні. Потім було встановлено існування кореляції між поширенням жилок і наявністю продовжень обкладки пучків рис.8. Найбільш поширені обкладки пучків, що складаються з паренхімних клітин, однак у деяких дводольних різні за розмірами пучки оточені склеренхімою Winteraceae, Melaqtomaceae. У деяких представників Winteraceae склеренхіма наділяє навіть кінцеві відгалуження жилок.

У листі однодольних, також зустрічаються обкладки пучків. Вони найкраще вивчені у представників Gramineae. Листя злаків мають два типи обкладок повністю паренхіматіческіе з хлоропластами і складаються з відносно товстостінних клітин, що не містять хлоропластів. Обкладку, що складається з клітин з товстими оболонками, Швенденер назвав местомной обкладанням, так як термін местомранее використовувався для позначення провідних елементів пучка.

Якщо местомная обкладка є, вона розташовується в безпосередньому сусідстві з провідної тканиною, а з зовнішньої її сторони знаходиться друга обкладка, що складається з тонкостінних клітин, що містять хлоропласти. Серед Gramineae у багатьох представників Panicoideae невеликі провідні пучки оточені однієї обкладкою з тонкостінних клітин рис.11, Б-Д обкладка навколо більших пучків може бути складена щодо товстостінними клітинами, тоді як у представників Festucoideae часто є дві обкладки рис.11. Внутрішня або местомная обкладка складається з подовжених живих клітин з тупими або загостреними кінцями.

Потовщення оболонок варіюють навіть в різних частинах однієї обкладки і часто є простими. Іноді внутрішні стінки клітин виявляються товщі, ніж зовнішні. У невеликих пучках внутрішня обкладка може бути приурочена тільки до флоемниє частини пучка.

У листі поритосеменних обкладка пучка є ендодерму. Хоча в більшості випадків смуги Каспарі невиразні, оболонки і вміст клітин обкладки можуть реагувати на різні барвники і індикатори таким же чином, як оболонки і які приносить клітин типовою ендодерми інших частин рослини. Крім того, смуги Каспарі були виявлені в местомних обкладинках молодого листя деяких Gramineae і Cyperaceae. Обкладання пучка може бути виражена також у вигляді крахмалоносного піхви.

У деяких дводольних і у злаків, які мають одношарові обкладки пучків, в клітинах паренхимной обкладання утворюється крохмаль. У представників таких пологів, як Zea і Sorghum, хролопласти в клітинах обкладки особливо великі ріс.11Б- Д і, по видимому, є єдині пластиди листа, пов'язані з утворенням крохмалю під час активного фотосинтезу. При дослідженні ультраструктури цих хлоропластів було виявлено, що у Zea вони позбавлені гран. У представників Festucoideae, що мають подвійні обкладки навколо пучків рис.11 А, в клітинах внутрішньої обкладки хлоропласти відсутні, а в клітинах зовнішньої мають дещо менші розміри, ніж в інших клітинах мезофіла.

Крохмаль утворюється в усіх зелених клітинах, так що в цьому відношенні обкладка не представляється скільки-небудь помітно диференційованою. Обкладання пучків дводольних, єдина паренхіматіческіе обкладка представників Panicoideae і зовнішня з двох обкладок представників Festucoideae за своїм походженням, мабуть, є частиною основної тканини.

Внутрішня, або местомная, обкладка, можливо, має прокамбіального походження.

Схожі статті