Плодолистки або карпелли
Плодолистки або карпелли
Внутрішню частину квітки, т. Е. Верхушечную область цветоложа (яка у вдавленого цветоложа може бути розташована нижче іншої його частини), займають плодолистики, або карпелли. Термін «плодолистик», що представляє собою російський переклад німецького терміна Fruchtblatt, явно невдалий, так як вже в самій назві органу дана певна (в даному випадку листова) інтерпретація. Ще в 1817 р було введено вдалий термін саrpellum (латинізоване зменшувальне від греч. Karpos - плід), спочатку для позначення елементарної частини плода, а потім він широко увійшов в латинську ботанічну термінологію і в англійський і романські мови для позначення плодолистка. У минулому він перекладався на російську мову словом «плідників», яке, однак, згодом зникло з ужитку. Нерідко плодолистик називають товкачем (простим товкачем), однак цього терміна бажано уникати, так як він застосовується в досить різних сенсах і вносить лише плутанину.
Функціонально і морфологічно плодолистики (карпелли) відповідають мегаспорофілли. Щодо найбільш примітивний тип плодолистка зберігся у згаданого нами роду дегенеріі (рис. 18), а також у роду Тасманія з сімейства вінтерових. У них плодолистик складається з короткої ніжки, або гіноподія (gynopodium, від грец. Gyne - жінка і pus (podos) - нога), і відносно тонкої, складеної вздовж середньої жилки (кондуплікатной) пластинки.
Якщо ми розгорнемо плодолистик дегенеріі, то перед нами буде більш-менш виїмчаста на верхівці листоподібна пластинка, уздовж якої проходять три самостійні жилки (які проводять пучка), середня (дорсальная) з яких сильно галузиться. Між середньою жилкою і двома бічними розташовані численні семязачатки. Примітивність таких плодолистків підкреслюється також тим, що деякі з них не досягли ще повної замкнутості. Найбільш чудовий в цьому відношенні знову-таки плодолистик дегенеріі, краї якого, за винятком нижньої їх частини, не тільки не зростаються, але фактично ледь торкаються одна одної.
Рильцовими область плодолистка дегенеріі є дуже примітивне утворення, яке ще далеко від типового рильця. У видів Тасманія рильцовая поверхню також простягається вздовж усього плодолистка, але у видів дріміса вона вже більш обмежена і локалізована в його верхівкової області. Досить примітивні рильцовими структури ми зустрічаємо і у деяких інших представників вінтерових, а також у лимонника, багрянник, евптелеі, платана та деяких інших. Але набагато частіше, в тому числі навіть в більшості примітивних груп квіткових рослин, є типове рильце, більш-менш локалізоване в верхівкової частини плодолистка.
За море того як рильцовими поверхню локалізується в верхній частині плодолистка, ця остання зазвичай витягується в стерильне столбіковідное освіту, приподнимающее рильце над фертильной частиною (зав'яззю) плодолистка і служить для проходження пилкової трубки. Ця спеціалізована більш тонка верхня частина плодолистка називається стовпчиком (відповідає латинському терміну .stylus). За пропозицією німецького ботаніка М. Ханфа (1935) іноді стовпчик окремого плодолистка називають стілодія (stylodimn), залишаючи термін «стовпчик» тільки для зрощених стілодія. Таким чином, примітивний плодолистик типу дегенеріі поступово диференціюється на зав'язь і стовпчик (стілодія). На ранніх стадіях еволюції стовпчик ще кондуплікатний, з виразною черевної борозною і примітивним нізбегающіе рильцем, що складається з двох так званих рильцовими гребенів, відповідних відігнутим краях верхньої частини плодолистка (рис. 18). У процесі подальшої еволюції нізбегающіе рильцовими гребені поступово коротшають, і врешті-решт рильце локалізується на верхівці стовпчика. Так виникає характерне для багатьох родин квіткових рослин головчатое рильце (рис. 18). Але навіть і головчатое рильце часто має більш менш дволопатеве характер. Ці дві лопаті нагадують нам про двох рильцовими гребенях предкової форм.
Сукупність плодолистків в квітці називається гинецєєм (введений ще в 1820 р термін gynoecium проведений з двох грецьких слів: gyne - жонщіпа і oikia - будинок). Найбільш примітивні типи гинецея характеризуються вільними плодолистками, розташованими в спіральному порядку. Гинецей, що складається з вільних плодолистків, наприклад гинецей магнолії, жовтцю або півонії, називається апокарпним (від грец. Аро - приставка зі значенням видалення або відділення і karpos - плід; рис. 19). Апокарпний гинецей характерний для відносно найбільш примітивних родин. Число плодолистків в Апокарпниє гіпоцое може бути дуже різна - від багатьох до одного. Мономірним-апокарпний гинецей стався з апокарпного гинецея с, декількома плодолистками. З одного, плодолистка складається, зокрема, гинецей дегенеріі, але в деяких квітках цієї рослини іноді зустрічаються два плодолистка (рис. 56). З одного плодолистка складається гинецей лаврових, барбарисових, деяких Лютикова, багатьох рожевих, переважної більшості бобових, всіх протейних.
В процесі еволюції гинецея плодолистики поступово зростаються меяеду собою і з апокарпного гинецея виникає ценокарпний (від грец. Kainos - загальний; рис. 19). У ценокарпний Гинецей окремі стовпчики (стілодії) можуть залишатися вільними або ж зростаються, утворюючи один загальний стовпчик (складний стовпчик). Ценокарпний гинецей буває трьох типів: сінкарпний, паракарпні і лізикарпні.
Синкарпниє (від грец. Syn - разом) називається гинецей з різного числа замкнутих плодолистків, зрощених між собою бічними частинами (рис. 19). Він дво-, багатогніздна і характеризується тим, що семязачатки розташовані уздовж швів замкнутих плодолистків, т. Е. По кутах, утвореним черевними їх частинами (так звана кутова плацентация). Сінкарпний гинецей зазвичай відбувається з апокарпного гинецея з циклічним (круговим) розташуванням плодолистків, але в деяких випадках він з'явився похідним і від спірального гинецея. Хорошим прикладом синкарпниє гинецея можуть служити лілія і тюльпан. На перших порах еволюції синкарпниє гинецея зростаються тільки зав'язі плодолистків, а стовпчики (стілодії) залишаються вільними. Але поступово процес зрощення захоплює також стовпчики, які врешті-решт зростаються в одне складне стовпчик, який закінчується рильцовими головкою, що можна бачити у вересових або у більшості однодольних, в тому числі у лілії.
Набагато частіше синкарпниє гинецея зустрічається паракарпні гинецей (від грец. Para - біля, близько; рис. 19). Для паракарпні гинецея характерна розімкнення окремих плодолистків при збереженні зв'язку крайових ділянок сусідніх плодолистків. На відміну від синкарпниє гинецея паракарпні гинецей морфологічно одногнездная і характеризується так званої постінному або парієтальної плацентацією (від лат. Parietalis - сотенний, рис. 19). Загальновідомі приклади паракарпні гинецея - мак, огірок, гарбуз. У багатьох випадках паракарпні гинецей стався з синкарпниє. Ймовірно, це було пов'язано з тим, що з виникненням синкарпниє гинецея необхідність в замкнутості кожного окремого плодолистка в багатьох принаймні випадках стає, по суті, вже зайвою. Тому не дивно, що паракарпні гинецей виник незалежно і паралельно в самих різних лініях еволюції квіткових рослин і характеризує багато сімейства і цілі порядки. Конструктивно паракарпні гинецей економічніший, ніж сінкарпний: при відносно меншій витраті будівельного матеріалу забезпечується цілком ефективний захист і постачання семязачатков і зародка. Крім того, пилкові трубки мають більш широкий доступ до семязачатки, ніж в багатогніздна зав'язі синкарпниє гинецея.
У багатьох інших випадках паракарпні гинецей стався швидше за все безпосередньо з апокарпного. Таке, ймовірне всього, походження паракарпні гинецея деяких африканських пологів сімейства ашюнових, більшість представників якого характеризується апокарпним гинецєєм, або ж походження паракарпні гініцея сімейства капеллових. Таке ж, за всіма даними, походження паракарпні гинецея представників сімейств саврурових і кактусових, всього близько фіалкових і цілого ряду відбулися від нього порядків, а також сімейства водокрасових серед однодольних.
У паракарпні Гинецей зазвичай відбувається розростання плацент, які часто навіть розгалужуються. У дуже багатьох випадках ці розрослися плаценти стикаються в центрі зав'язі, зростаються між собою і порожнину одногнездная гинецея розділяється на камери, що представляють собою помилкові гнізда. Розрослися плаценти добре виражені у деяких гарбузових, наприклад у огірка і кавуна.
У деяких лініях розвитку дводольних, наприклад у портулакових і первоцвіти, з синкарпниє гинецея виник лізикарпні (від грец. Lysis - розв'язання, звільнення, розчинення). Це одногнездная гинецей, у якого плацентация НЕ париетальная, як у гинецея паракарпні типу, а так звана вільна центральна, або колончатая. Одіогнездность лізикарпні гинецея виникає в процесі еволюції (або в онтогенезі) в результаті зникнення перегородок (бічних стінок) синкарпниє зав'язі. При цьому зрощені крайові частини не руйнуються і не розходяться, і на них як і раніше продовжують сидіти семязачатки. Таким чином, ці зберігаються крайові частини плодолистків разом з плацентами перетворюються в центральну колонку, що підноситься в порожнині зав'язі.
Крім цих трьох основних типів ценокарпний гинецея, розрізняють ще так званий псевдомономерний гинецей. Це дуже редукований варіант синкарпниє або паракарпні гинецея, в якому фертілен і повністю розвинений лише один плодолистик. Стерильні плодолистики в псевдомономерном Гинецей часто настільки скорочені, що їх присутність вдається обнаружть тільки в результаті спеціального вивчення їх анатомічної будови і розвитку. Типовий псевдомономерний гинецей можна спостерігати у ільма, шовковиці, кропиви, конопель і споріднених їм рослин.
У багатьох квіткових рослин, в тому числі у примітивних груп, гинецей ще вільний, що не зрісся з оточуючими його частинами квітки. Але в багатьох лініях еволюції квіткових рослин абсолютно незалежно і паралельно відбулося більший чи менший зрощення гинецея (як правило, ценокарпний) з оточуючими частинами квітки і в результаті виникла так звана нижня зав'язь. Цей процес відбувався поступово, і є всі проміжні форми між верхньою і нижньою зав'яззю. Тому в морфології квітки, крім термінів «верхня» і «нижня» зав'язь, існує також термін «нолуніжняя» зав'язь. Походження нижньої зав'язі є одним з важких питань еволюційної морфології рослин, і йому присвячена велика література. Для вирішення цього питання велике значення мало порівняльно-анатомічне вивчення квітки, особливо його провідної системи. Значення провідної системи в вирішенні різного роду морфологічних питань засноване на її порівняно більшому сталості (консерватизмі). Дані з анатомії провідної системи квіток з нижньою зав'яззю призводять до висновку, що в переважній більшості випадків нижня зав'язь сталася в результаті зрощення з зав'яззю підстав чашолистків, пелюсток і тичинкових ниток. Приростання до зав'язі тісно облягає її квіткової трубки цілком природно і біологічно виправдано. Різні стадії цього приростання квіткової трубки до зав'язі, можна простежити, наприклад, в сімействі вересових. Однак, як показали ті ж порівняльно-анатомічні дослідження, походження нижньої зав'язі може бути і інше. У деяких сімейств, таких, як аізооповие, кактусові, санталового і споріднені з ними сімейства, а також у деяких інших зав'язь обростає не квіткова трубка, а квітколоже. Хід провідних пучків ясно показує, що зав'язь як би занурилася в чашеобразное поглиблення цветоложа і зрослася з ним. Однак цей другий, шлях утворення нижньої зав'язі спостерігається лише у дуже невеликого числа сімейств.