Порядок улотріксовие (Ulotrichales)
Порядок улотріксовие (Ulotrichales)
Слоевище улотріксових побудовано за типом однорядной неразветвленной нитки. Воно складається клітинами, подібними один одному за будовою і функції (табл. 30, 2). Потенційно всі клітини здатні ділитися і брати участь в зростанні рослини, точно так же все клітини можуть утворювати спори і гамети. Відрізняється від інших лише клітина в підставі нитки: з її допомогою здійснюється прикріплення слані до субстрату (у прикріплених форм). Клітини улотріксових мають значну автономністю. З цією властивістю пов'язана здатність до регенерації і вегетативного розмноження - окремі клітини або ділянки ниток легко відриваються від ниток і переходять до самостійного росту.
Порядок включає більше 16 пологів. Незважаючи на те що всі їх представники побудовані як проста однорядна нитку, в їх організації можна виявити важливі відмінності, на підставі яких весь порядок ділять на три групи. У водоростей першої групи нитка являє собою ряд клітин, рихлорасположенних в товстому слизистом чохлі. Такі, наприклад, водорості роду гемінелла (Geminella, рис. 216, 1). Цікаво, що всі улотріксовие з подібним будовою - планктонні організми.
До другої групи належать ті нитчасті водорості, які вегетують як поодинокі клітини або як короткі ланцюжки з 2-4 клітин, дуже нещільно з'єднані один з одним. Нитки у них утворюються рідко і на короткий час. Прикладом подібної будови може служити рід стіхококкус (Stichococcus, рис. 216, 2). Водорості, що входять в цю групу, ведуть наземний спосіб життя.
Центральною групою порядку є третя група, що включає водорості, побудовані як типова багатоклітинна нитку, в якій клітини щільно з'єднані один з одним без допомоги слизового футляра. Водорості, що відносяться до цієї групи, в переважній більшості прикріплені організми, по крайней мере в молодому стані. Їх нитки - більш постійні освіти, вони вже не таклегко розпадаються, і в них можна розрізнити базальну і верхівкову частини. Так само як кілька пологів, в тому числі і центральний рід порядку - улотрикс (Ulothrix).
Види улотрикса (в даний час їх відомо більше 25) мешкають переважно в прісних водоймах і лише далеко не всі заходять в солонуваті і морські води. Ці водорості можуть поселятися і на вологих поверхнях, періодично змочуваних бризками прибою або водоспадів.
Один з найбільш широко поширених і добре вивчених видів - улотрикс оперезаний (Ulothrix zonata).
Слоевище улотрикса складається з нерозгалужених ниток невизначеної довжини, які на початку росту прикріплюються до субстрату базальної кліткою. Клітини ниток циліндричні або злегка бочонковідниє, часто короткі. Клітинні оболонки зазвичай тонкі, але нерідко вони товщають і можуть ставати шаруватими. Клітини улотрикса, так само як клітини всіх водоростей цього порядку, містять єдиний пристінний хлоропласт з одним або декількома пиреноидами і одне ядро, розташоване по поздовжній осі клітини. Хлоропласт має форму паска, який оперізує весь протопласт або тільки частина його (рис. 216, 3).
Вегетативне розмноження улотрикса здійснюється фрагментацією: нитки розпадаються на короткі сегменти і кожен сегмент розвивається в нову нитку. Однак цим способом улотрикс розмножується не так часто, як інші водорості порядку, мають пухке будова ниток.
Для безстатевого розмноження служать зооспори, які утворюються у всіх клітинах ниток, крім базальної. Розвиток зооспор, так само як і гамет, починається на вершині нитки і поступово захоплює нижележащие клітки.
Зооспори - яйцеподібні клітини з чотирма джгутиками на передньому кінці. Вони містять стигму, кілька скорочувальних вакуолей і пристінний хлоропласт. У улотрикса опоясаного є два типи зооспор - макрозооспори і мікрозооспори. Великі макрозооспори мають широкояйцевідной формою, часто з загостреним заднім кінцем, і стигмою, розташованої на передньому кінці (рис. 216, 4). Мікрозооспори відрізняються більш дрібними розмірами, округлим заднім кінцем і розташуванням стигми в середині суперечки (рис. 216, 5). Природа мікрозооспор залишається поки не зовсім зрозумілою. Мабуть, вони представляють собою перехідний тип між макрозооспорамі і гаметамі.
Виходять зооспори через отвори в боковій стінці клітини. Вони укладені в загальну слизову оболонку, яка через кілька секунд після виходу розривається. Через короткий час зооспори осідають переднім кінцем на субстрат, покриваються тонкою целюлозної оболонкою і проростають. Проростаючи, зооспора витягується вертикально і диференціюється на дві частини. Нижня частина, позбавлена хлоропласта, розвивається в клітку прикріплення; верхня - ділиться з утворенням вегетативних клітин (рис. 216, 6). У улотрикса опоясаного, однак, зооспори осідають заднім кінцем і починають рости убік, а не вертикально.
Досить часто зооспори не покидають спорангий, а виділяють тонку оболонку і перетворюються в апланоспори. Останні звільняються в результаті руйнування нитки, але іноді вони можуть почати проростати, перебуваючи в спорангії.
При статевому розмноженні в нитках точно таким же способом, як зооспори, утворюються гамети. Як правило, вони розвиваються в тих же нитках, що і зооспори, або в подібних їм. Найчастіше перехід до статевого розмноження пов'язаний з кінцем активного росту і настанням несприятливих умов. На відміну від зооспор, гамети несуть два джгутика. Статевий процес ізогамний. Злиття відбувається між гаметамі однієї і тієї ж або різних ниток. Зигота залишається рухомий протягом короткого часу, потім осідає, втрачає джгутики, одягається товстою оболонкою і перетворюється в одноклітинний спорофіт. Він впадає в період спокою, протягом якого відбувається накопичення запасних речовин. Форма спорофіта різноманітна, зазвичай він сферичний з гладкою оболонкою, у деяких морських видів стає яйцевидною і сидить на слизовій ніжці (рис. 216, 7).
Після короткого або тривалого періоду спокою зигота починає проростати. Перше поділ ядра в ній редукционное. Протопласт зиготи ділиться на 4-16 частин, кожна з яких розвивається в Зооспори або апланоспор. Таким чином, для прісноводних видів улотрикса характерна гетероморфна зміна статевої і безстатевої форм розвитку: нитчастий багатоклітинний гаметофіт змінюється одноклітинним спорофітом. У морських видів, наприклад у улотрикса повисла (U. flacca), зигота втрачає своє значення спочиває стадії і може проростати безпосередньо в нитку, на якій утворюються зооспори; цикл розвитку таким чином стає ізоморфні.
Близьке до улотріксовим положення займає водорість микроспора (Microspora). Близько 20 видів мікроспори широко поширені в прісних водах земної кулі. Нерозгалужені нитки цієї водорості складаються з циліндричних клітин з тонкої або потовщеною оболонкою (рис. 217, 1). Цікавою особливістю мікроспори є будова її клітинних стінок. Вони складаються з двох половинок - верхньої і нижньої (рис. 217, 2), які утримуються разом тонким целюлозним шаром. Якщо нитка спеціально обробити, оболонки розпадаються на ділянки, що мають форму літери «н». Кожна така ділянка складається з поперечної перегородки і половинок бічних стінок двох сусідніх клітин (рис. 217, 3). Пристінний хлоропласт мікроспори, на відміну від хлоропласта улотрикса, вистилає всі стінки клітини і часто має вигляд сітчастої платівки (рис. 217, 1); у деяких видів він складається з вузьких стрічок, з'єднаних між собою. Піреноїди відсутні.
Розмножується микроспора безстатевим способом дво- або четирехжгутіковимі зооспора або апланоспорами. Статеве розмноження поки невідомо.
Систематичне положення мікроспори неясно. Особливості будови оболонок і хлоропласта змушують одних вчених розглядати цей рід як самостійний порядок; інші відводять йому місце сімейства в порядку Ulоthrichales; нарешті, треті вважають, що це всього лише рід у сімействі улотріксових.
Взагалі зелені нитчатки вивчені ще недостатньо, і, для того щоб відповісти на питання, наскільки природна їх сучасна система, будуть потрібні нові дослідження. Порядок же улотріксових заслуговує на особливу увагу як важлива в еволюційному відношенні група, що дала початок багатьом багатоклітинних зелених водоростей.