СТУДЕНТКА: Преснова Е.Н.
У другій половині 20 століття під неодарвінізмом частіше розуміється не концепцію Вейсмана, а саме цю синтетичну теорію еволюції. Зберігши головну ідею Дарвіна про еволюцію як результаті спрямованого природного добору ненапрямлених успадкованих варіацій, неодарвінізм виділив в якості елементарної одиниці, на яку діє добір, не нащадок окремої особини, а всю популяцію, в рамках якої йде обмін генами. Спадкова мінливість стала розумітися як результат мутаційного процесу і рекомбінації, випадковим чином модифікують і комбінує дискретні одиниці спадкової інформації - гени, а результатом дії природного відбору стало вважатися зміна частоти народження в популяціях тих чи інших варіантів цих генів, які називаються алелями.
Дискретність спадкових детермінантів, які в подальшому будуть називатися - генами і алелями, підтверджувалася не тільки дослідами з менделевским розщепленням в потомстві гібридів, але і багаторазовим наглядом появи в популяціях примірників - "мутантів", а так само і при тривалому розведенні таких чистих ліній в умовах повної ізоляції в них незмінно з'являлися різноманітні нові мутації, хоча і в дуже невеликій колічестве.Еті досліди Де Фріза і інших ранніх менделістів привели багатьох з них до переконання, що саме мутації до нтроліруют спадкові зміни і грають більш важливу роль, ніж природний відбір. Головне питання, відповідь на який повинні були дати спроби примирення дарвінізму і менделізму, полягав у тому, чи може природний добір розпізнавати дрібні відмінності в генетично детермінованих ознаках, які надають лише незначний вплив на ймовірність виживання і швидкість розмноження їх носіїв.
^ Головна спільна риса цих моделей - це опис еволюційного процесу як зміни відносних частот різних алелей тих чи інших генів в популяціях. Саме до таких змін і зводиться, по Холдейна і Фішеру, дія відбору. Динаміка цих змін виражається найпростішим з можливих способів - рівняннями експоненціального зростання (або зменшення) частот різних алелей з постійними коефіцієнтами розмноження, що приписуються кожному аллелю. При цьому важливі лише відносні, а не абсолютні значення цих коефіцієнтів, так як навіть якщо частоти всіх порівнюваних алелей одночасно зменшуються, відношення частот адаптивно ціннішого і менш цінного алелей все одно зміниться на користь більш цінного.
^ Популяційна генетика оперує виключно статистичними показниками - середніми значеннями генних і генотипових частот для даної популяції і їх дисперсиями. Тим самим приймається гіпотеза панмиксии, то естьравной ймовірності схрещування між носіями того чи іншого генотипу, незалежності цієї ймовірності від самого генотипу. Майже для будь-якої природної популяції це припущення абсолютно нереалістично. При цьому загальна пристосованість популяції або клону оцінюється в популяційної генетики якимось одним числовим показником - мальтузіанського параметром, адаптивної цінністю аллеля або генотипу або коефіцієнтом відбору, причому ці параметри не незалежні, а пов'язані однозначною функціональною залежністю. Кожне з цих припущень може бути виправдане в якійсь приватній ситуації, але їх поєднання позбавляє модель біологічного сенсу і робить її непридатною в якості загального опису видоутворення і еволюції природних популяцій. Для обґрунтування цієї тези повернемося від моделей до реальності.
Що ж стосується фізіологічної генетики, одним з провідних фахівців в якій був Гольдшмідт, і, зокрема, генетики розвитку, то в США вона була мало відома і практично не враховувалася в еволюційних дослідженнях. Отже, в роботах американських генетиків фенотип розглядався як мозаїка ознак, а генотип - як мозаїка корпускулярних генів. Частково цей підхід був викликаний чисто технічними міркуваннями - так простіше було вивчати закономірності спадкової мінливості. Фізіологу і ембріологові, навпаки, організм представлявся єдиним цілим, і найцікавішими здавалися якраз взаємодії між різними ознаками, регуляції і міжгенних взаємодії. Гольдшмідт особливо цікавився, наприклад, генетикою визначення статі, він першим сформулював відмінності між гермафродитизмом, Гинандроморфізм і Інтерсексуальність (безперервної мінливістю організму щодо вираженості статевих ознак у залежності від балансу статевих гормонів і активності статевих хромосом). Він першим почав вивчати регуляцію активності генів іншими генами в онтогенезі і ввів концепцію "rate genes" (тепер їх називають регуляторними генами). Якщо підхід морганістів і неодарвіністи можна назвати атомістичним, редукціоністскім і статистичними, то підхід Гольдшмідт - системним і холистическим. Генотип в цілому Гольдшмідт описував як "систему реакцій", вважаючи гени чимось на зразок ферментів, які взаємодіють з іншими ферментами, і вважаючи, що від розташування гена в хромосомі залежить його активність і його взаємодії з іншими генами (ефект положення). Саме в цьому сенсі він писав про неіснування корпускулярного гена. Інше джерело розбіжностей - заперечення Гольдшмідтом центрального для неодарвінізму того часу постулату про поступовість видоутворення і зводиться макроеволюції до мікроеволюції. Тому Гольдшмідт скористався введеними Ю. А. Філіпченко термінами "мікроеволюція" і "макроеволюція", назвавши так першу і другу частини свого "єретичного" праці відповідно. Власне "єретичної" є лише друга частина, присвячена макроеволюції.
Каліцтва дійсно нерідкі і часто викликаються мутаціями, але в переважній більшості випадків виродки мало життєздатні і вже майже ніколи не бувають конкурентоспроможні. Гольдшмідт це розумів, але вважав, що в деяких рідкісних випадках у такого виродка є шанси зайняти нову, ще ніким не використану екологічну нішу, ставши родоначальником відразу великий нової групи видів. Таких уродів він і називав "багатообіцяючими", а викликають подібні каліцтва мутації "макромутацію" на відміну від звичайних мутацій морганістів - "мікромутацій". До хромосомним і системним мутацій, як зрозуміло з наведених Гольдшмідтом гіпотетичних прикладів, це поняття не має ніякого відношення: хромосомная мутація - це серйозне генетичне зміна з невеликим або навіть зовсім відсутнім видимим фенотипическим ефектом, тоді як макромутацію - це, в основному, точкова мутація з дуже вираженим, аж до каліцтва, фенотипическим ефектом, т. е. щось прямо протилежне.
Зрозуміло, гіпотеза "багатообіцяючих виродків" - це чистісінький Сальтаціонізм. Але походження великих еволюційних нововведень - це зовсім інша проблема, ніж походження видів. Це інший ієрархічний рівень еволюційних процесів. Припущення про однаковості механізмів еволюції на всіх рівнях є основою дарвінізму взагалі і поширенням на біологічну еволюцію принципу актуалізму і униформизма, висунутого в геології учителем Дарвіна Чарльзом Лайєлем. Але ж Гольдшмідт рішуче пориває не тільки з неодарвінізмом в версії Дж. Хакслі і Добржанського, але і з принципом униформизма, а значить, і з дарвінізмом взагалі, і було б помилкою приписувати йому прагнення побудувати теорію еволюції, придатну для всіх рівнів систематики, на одному -єдиний механізмі.
^ Генетичні механізми забезпечення
стійкості виду
Ситуація була б ще простіше, якби всі особини, що належать до одного виду, завжди мали одним і тим же кариотипом і однаковим розташуванням локусів на хромосомах, а особини різних видів завжди відрізнялися якимись особливостями будови хромосом. Так що в першому наближенні приймемо, що види на протязі всього часу їх життя зберігають незмінною лінійну структуру хромосом, а все перебудови хромосом відбуваються тільки в зв'язку з видоутворенням, і навпаки, все акти видоутворення якось пов'язані з хромосомними перебудовами (або зі змінами каріотипу ). Тоді виникає наступна проблема: які механізми забезпечують збереження хромосомної карти в якості інваріанта виду протягом десятків і сотень тисяч поколінь (приймемо це порядок величин як середньої тривалості життя виду)? Адже хромосомні мутації досить звичайні - приблизно одна зигота на тисячу в кожному поколінні містить такі перебудови. Що ж перешкоджає поширенню хромосомних мутацій в популяціях і їх накопичення, якщо багато їх типи не позначаються на активності генів, не зменшують життєздатність їх носіїв, і в цьому відношенні їх можна вважати практично нейтральними? Вирішальною обставиною є наявність у диплоїдних видів евкаріот специфічного механізму редукційного поділу - двоетапного мейозу і мейотического кросинговеру. Його справжня еволюційна роль не цілком зрозуміла. Зрозуміло, для звільнення від нагромадилося мутаційного вантажу генетична рекомбінація абсолютно необхідна - без неї спадкова обтяженість, як показав Г. Меллер, буде неухильно зростати. Кілька прояснив генетичні механізми збереження хромосомної карти, ми повинні тепер пояснити, чому, власне, ця карта так важлива для збереження екологічних якостей виду, а її зміна - для розширення адаптивного потенціалу філетичною лінії. Чому адаптація не завжди може відбуватися шляхом відбору і фіксації точкових мутацій, як зазвичай і уявляють собі цей процес неодарвіністи, без змін хромосомної карти? Значна, якщо не основна частина генетичної мінливості популяцій полягає не в мутаційної, а в рекомбинационной мінливості, тобто пристосованість окремих особин визначається не стільки окремими алелями, скільки їх сприятливими і несприятливими поєднаннями. Причому готівкова мінливість завжди становить мізерну частку потенційно можливої мінливості: фазовий простір можливих генотипів даного виду незмірно більші тієї його частини, яка реалізована усіма існуючими в даний момент особинами або навіть всіма особинами, коли-небудь жили за весь час існування виду.
^ Популяційно-екологічні аспекти
хромосомного видоутворення
Фіксація хромосомних перебудов в популяції
Синергетичний підхід до еволюції систем
Стійкість складних саморегулюючих систем багато в чому визначається саме тим, що вони складні і саморегульовані. Відмова однієї з підсистем часто збільшує навантаження на інші дублюючі або компенсують підсистеми (елементи), що збільшує ймовірність їх виходу з ладу. Тому поки така система функціонує в "штатному" режимі, вона здатна адекватно реагувати на зовнішні або внутрішні проблеми. Але коли вона переходить в аварійний режим, її компенсаторні можливості виснажуються. Тому відмови елементів складних систем схильні групуватися в кластери, їх не можна розглядати як незалежні випадкові події. Якщо стійкість системи - результат самоорганізації, взаємного посилення дії різних механізмів, то втрата цієї стійкості - теж синергетичний процес, і можна говорити про те, що системні катастрофи або кризи теж проявляють тенденцію до самоорганізації. Це називається "самоорганізованої критичністю". У дестабілізованою системі починаються процеси самонастроювання, спрямовані на пошук стійкого стану. Це може бути або колишнє стійкий стан, або якесь інше, недоступне в колишньому, відносно стійкому режимі. Але в аварійному, сильно нестійкому стані це новий стійкий стан стає досяжним через зростання розмаху коливань, обумовленого дестабілізацією. При цьому складність системи після виходу з кризи може як зменшитись (деградація), так і збільшитися (прогресивна еволюція, ароморфоз). Вона може виявитися порівнянною з колишньою, але вже налаштованої на новий режим функціонування, більш адекватний актуального стану середовища (идиоадаптация). Якщо є кілька стійких станів, що відповідають різним стратегіям адаптації, то для розмножуються систем може виникнути кілька варіантів систем-нащадків, які є варіантами системи-предка. Це і є адаптивна радіація.
Інший важливий аспект еволюціонують складних систем - ієрархічність їх структури. Це, взагалі кажучи, властивість систем як таких, оскільки системність - це і є багаторівневість з управління, можливість розбити систему на відносно автономні блоки (підсистеми), які самі є системами. Але для еволюціонують систем ієрархія з управління одночасно є ієрархією за ступенем консервативності. Більш консервативне ядро визначає можливі напрямки розвитку більш мобільною, вариабельной частини системи - її периферії. Це випливає з принципу підпорядкування, який сформулював Г. Хакен: якщо систему нелінійних диференціальних рівнянь можна розбити на групи рівнянь для змінних, швидкості зміни яких суттєво різняться, то еволюція системи в цілому визначається змінами найбільш повільних змінних. Їх значення можна вважати параметрами в рівняннях для "швидких" змінних, за якими рівновагу досягається швидше. Тоді диференціальні рівняння для "швидких" змінних можна замінити функціональними рівняннями ізоклін, підставити ці рівняння в праві частини рівнянь для повільних змінних і знизити тим самим розмірність завдання. Цей метод називається адіабатичній аппроксимацией.
Але важливо не те, як ми вирішуємо такі нелінійні задачі з декількома масштабами характерних часів релаксації, а то, що саме цим методом самоорганізуються оптимізують свою стійкість. Швидко змінюються змінні підлаштовуються під поточні значення більш повільних, для оптимізації яких тому доводиться мати справу не з довільно змінюються значеннями швидких змінних, а з їх постійними значеннями (рівноважними при даних значеннях повільних змінних). Тому розмірність простору пошуку при знаходженні стаціонарного значення постійно зменшується, що робить процес встановлення сходящимся. Хоча для систем загального вигляду він може закінчитися дивним аттракторів, для більш вузького класу ценотических систем, зокрема для екосистем і генофондів природних популяцій, пошук зазвичай призводить до стійкого рівноваги. Застосовність до них принципу підпорядкування забезпечується наявністю ієрархії характерних масштабів часу релаксації,
Ще роботи по різний
Реферат по різний