3. Аміло-α-1,6-глюкозидази. "Деветвящій" фермент - гідролізує α-1,6-глікозидний зв'язок з вивільненням вільної (нефосфорілірованной) глюкози. В результаті утворюється ланцюг без розгалужень, що служить субстратом для фосфорілази.
Метаболізм глікогену в печінці регулюється кількома гормонами, одні з яких активують ферменти синтезу глікогену, а інші - ферменти розпаду глікогену.
Основні ферменти метаболізму глікогену активні або в фосфорильованій, або в дефосфорілірованном формі. Приєднання фосфатів до ферменту виробляють протеїнкінази. джерелом фосфору є АТФ:
o фосфорилаза глікогену активується після приєднання фосфатної групи, o синтаза глікогену після приєднання фосфату інактивується.
Швидкість фосфорилювання зазначених ферментів підвищується після впливу на клітину адреналіну, глюкагону і деяких інших гормонів. В результаті адреналін і глюкагон викликають глікогеноліз, активуючи фосфорилазу глікогену.
Дефосфорілірованіе ферментів здійснюють протєїнфосфатаза. Активатором протеїнфосфатаз виступає інсулін. Разом з цим, інсулін і глюкокортикоїди прискорюють синтез глікогену, збільшуючи кількість молекул глікогенсінтази.
У клітці здійснюється реципрокная (взаємовиключна) регуляція. При роботі клітини і / або гормональних впливах активується протеинкиназа і, як наслідок, активується фосфорилаза глікогену і відзначено зниження глікогенсінтази. Йдуть реакції катаболізму глюкози, і утворюється енергія. При відпочинку або в спокої працюють протеїн-фосфатази, які звільняють ферменти від фосфорної кислоти: в результаті глікоген-фосфорилаза дефосфорилюється і стає активною, активується глікогенсінтази. Починається запасання глюкози у вигляді глікогену.
Для регуляції активності фосфорілази і синтази глікогену використовується особливий каскадний аденілатціклазную механізм.
А КТІВАЦІЯ фосфорилазу ГЛІКОГЕНУ
Швидкість глікогенолізу лімітується тільки швидкістю роботи фосфорілази глікогену. Її активність може змінюватися трьома способами: ковалентний модифікація, кальційзалежних активація і аллостерічеськая активація за допомогою АМФ.
ковалентний модифікація
При дії деяких гормонів на клітину відбувається активація ферменту через аденілатціклазную механізм. який є так званим каскадним регулюванням. Послідовність подій в даному механізмі включає:
1. Молекула гормону (адреналін, глюкагон) взаємодіє зі своїм рецептором;
2. Активний гормон-рецепторний комплекс впливає на мембранний G-білок;
3. G-білок активує фермент аденілатциклазу;
4. Аденилатциклаза перетворює АТФ в циклічний АМФ (цАМФ) - вторинний посередник (месенджер);
5. цАМФ аллостеріческого активує фермент протеїн А;
6. Протеїнкіназа А фосфорилирует різні внутрішньоклітинні білки. Одним з цих білків є синтаза глікогену. її активність пригнічується, іншим білком - кіназа фосфорілази. яка при фосфорилировании активується;
7. кінази фосфорілази фосфорилирует фосфорилазу "b" глікогену, остання в результаті перетворюється в активну фосфорилазу "а";
8. Активна фосфорилаза "а" глікогену розщеплює α-1,4-Глікозидний зв'язку в глікогені з утворенням глюкозо-1-фосфату.
Крім гормонів, що впливають на активність аденілатциклази через G-білки, існують інші способи регуляції цього механізму. Наприклад, після впливу інсуліну активується фермент фосфодіестерази. яка гідролізує цАМФ і, отже, знижує активність глікоген-фосфорилази.
Кальцій-залежна активація
Активація іонами кальцію полягає в активації кінази фосфорілази НЕ протеїнкіназою, а іонами Ca 2+ і кальмодулином. Цей шлях працює при ініціації кальційфосфоліпідного механізму (див "Гормони"). Такий спосіб виправдовує себе, наприклад, при