Закон теоретичної біології, який в історії науки пов'язаний з ім'ям німецького ембріолога Ганса Дріша (1867-1914), говорить, що індивідуальний розвиток організму є цілісний процес, і майбутній стан кожного розвивається елемента є функція його положення в цілому. Основні положення закону такі.
Цілісність організму - його внутрішню єдність, відносна автономність, незвідність його властивостей до властивостей окремих його частин, підпорядкованість частин цілому - проявляється протягом всіх стадій онтогенезу. Таким чином, онтогенез є впорядкованою єдність послідовно чергуються станів цілісності. У цілісності індивідуального розвитку проявляється органічна доцільність.
Цілісність онтогенезу базується на дії системно-регуляторних факторів: цитогенетичних, морфогенетичних, гормональних, морфофизиологических, а у більшості тварин також нейрогуморальних. Ці фактори, діючи за принципом зворотного зв'язку, координують хід розвитку і життєдіяльність організму як активного цілого в тісному зв'язку з умовами навколишнього середовища.
Властивість цілісності має кількісне вираження, неоднакове для представників різних видів, для різних особин, стадій і станів організму. У рослин цілісність, як правило, виражена в меншій мірі, ніж у тварин. У процесі регенерації, тобто відновлення втрачених частин або відновлення організму з частини, цілісність зростає. Ускладнення організації в процесі онтогенезу і філогенезу, посилення координуючої функції системно-регуляторних факторів організму означають зростання цілісності. Филогенетические зміни суть зміни цілісних онтогенезів, що протікають в умовах впливу природного відбору на системно-регуляторні фактори. Тому властивість цілісності зберігається організмами не тільки в їх індивідуальному, а й історичному розвитку. Зміни, що руйнують цілісність, відкидаються відбором. Таким чином, індивідуальний розвиток всіх організмів носить стадійний характер. У вірусів стадії пов'язані з життєвим циклом, з їх репродукцією і переходом з однієї клітини в іншу. Індивідуальний розвиток одноклітинних включає фази клітинного циклу - такі, наприклад, як мітоз, предсінтетіческую фазу, фазу синтезу ДНК і постсинтетическом фазу. В онтогенезі багатьох рослин виділяються добре помітні стадії чергування поколінь (статевого і безстатевого). У рослин і особливо тварин чітко розмежовані стадії: ембріональна. молодості. зрілості і старості. Можливо і більш докладний підрозділ онтогенезу. Відповідно стадіях розвитку і рівню цілісності онтогенезу слід розрізняти: - цитогенетическое ціле. властиве окремій ділиться клітці; - ембріональний ціле. характеризує фази дроблення яйця, диференціювання, морфогенезу і росту зародка в зародкових оболонках; - постембріональний онтогенетическое ціле. характерне для стадій молодості і зрілості; - інволюційний ціле. відбиває системний характер инволюционного розвитку організму на стадії старості. Для кожного рівня цілісності характерна своя сукупність системно-регуляторних факторів. Однак, з'явившись на одній стадії розвитку, конкретний фактор може зберігатися в тій чи іншій формі, і на наступних стадіях буде інтегруватися з новими регуляторними системами.
Міжклітинні взаємодії, ембріональна індукція, її види. (Досліди Г. Шлеман.)
Ембріональна індукція - взаємодія між частинами організму, що розвивається у багатоклітинних безхребетних і всіх хордових.
Важливу роль в ембріогенезі відіграють контактні і дистантних взаємодії.
Контактні взаємодії - контакт як мінімум 2-х бластомерів, є умовою для нормального розвитку зародка. Обумовлюють подальшу долю бластомерів, визначаючи напрям переміщення клітинних шарів, міграцію, придушення поділу і т.д. (Сусід визначає долю сусідніх бластомерів).
Дистантних взаємодії. в процесах ембріональної індукції. Взаємодія частин зародка, при якому 1 ділянку визначає долю іншого, спонукаючи його до поділу. Явище ембріональної індукції - досліди Грегора Шпемана на амфібія (1924 г.).
Г. Шпеман і його співробітниця Х. Мангольд відкрили у зародків амфібій «організатор». Контрольний експеримент був проведений Хільдою Мангольд в 1921 році. Вона вирізала шматочок тканини з дорсальній губи бластопора гаструли гребенчатого тритона з слабопігментірованним зародком, і пересадила її в вентральную область інший гаструли близького виду, тритона звичайного, зародок якого характеризується рясної пігментацією. Ця природна різниця в пігментації дозволила розрізнити в химерному зародку тканини донора і реципієнта. Клітини дорсальній губи при нормальному розвитку утворюють хорду і мезодермальниє соміти (міотоми). Після пересадки у гаструли-реципієнта з тканин трансплантата розвивалася друга хорда і міотоми. Над ними з ектодерми реципієнта виникала нова додаткова нервова трубка. У підсумку це призвело до утворення осьового комплексу органів другого пуголовка на тому ж зародку.
(Досвід з робочого зошита №3)
. Міжклітинні взаємодії надзвичайно важливі в розвитку і є одним з механізмів, що забезпечують інтегрованість розвитку особини. Цей механізм діє протягом усього онтогенезу, але особливу значимість має на ранніх етапах ембріогенезу, а саме, в період дроблення.
Так, вже на 2-клітинної стадії зародок являє собою не сукупність окремих клітин, а єдиний організм. Це може бути показано з залученням результатів ряду експериментів. Німецький ембріолог Вільгельм Ру руйнував одну з клітин зародка жаби на стадії 2 бластомерів розпеченою голкою. В ході подальшого розвитку з залишився неушкодженими бластомера формувалася тільки половина зародка - полунейрула з повним набором структур правого або лівого боку. Однак, як відомо, на стадії дроблення клітини більшості хордових тотипотентність. І дійсно, якщо повторити описаний експеримент і відразу відокремити убитий бла-Стомера від неушкодженого, то з останнього сформується абсолютно повноцінний організм. Аномальне розвиток зародка в досвіді В. Ру спостерігалося внаслідок контакту бластомерів. Неушкоджений бла-Стомера, завдяки наявності міжклітинних впливів, «визначав» себе тільки як частина цілого організму і розвивався відповідно до отриманої інформації. При відділенні цього бластомера сигналів до нього від загиблої клітини не надходило, і він давав початок повноцінної особини. Таким чином, вже починаючи зі стадії 2 бластомерів, кожен з них розвивається як частина єдиного організму відповідно до сигналами, отриманими від свого оточення.
З стадії гаструляції, якщо в експерименті у зародка амфібії взяти дорзальную губу бластопора і пересадити її іншому зародку амфібії, але не на спинну, а на вентральную (черевну) сторону, то розвивається 2-я нервова трубка (на черевній стороні). Висновок: Дорзальная губа бластопора гаструли у амфібії в нормі індукує ятати нервової трубки (в нормі на спинний / дорзальной стороні).
Для здійснення ембріональної індукції необхідно:
· Наявність индуцируемой структури, яка відповідає на дію індуктора;
· Наявність стану компетентності (здатності сприймати цей стимул).
Види ембріональної індукції:
· Первинна: виявляється першою, при закладці нервової трубки;
· Вторинна: виявляється на більш пізній стадії, ніж гаструляция, при закладці всіх структур зародка .;
· Подальша: при закладці очного яблука, нирок; кожна нова структура послідовно грає роль індуктора;
· Взаємна: при закладці кінцівок.
Цілісність онтогенезу. Ембріональна регуляція. Детермінація частин зародка; каналізація розвитку. Концепції морфогенезу (фізіологічних градієнтів, позиційної інформації, морфогенетичних полів).
Цілісність організму - його внутрішню єдність, відносна автономність, не можна звести-ність його властивостей до властивостей окремих його частин, підпорядкованість частин цілому - проявляється протягом всіх стадій онтогенезу. Таким чином, онтогенез є впорядкованою єдність послідовно чергуються станів цілісності. У цілісності індивідуального розвитку проявляється органічна доцільність.
Цілісність онтогенезу базується на дії системно-регуляторних факторів: цитогенетичних, морфогенетичних, морфофизиологических, гормональних, а у більшості тварин також нейрогуморальних. Ці фактори, діючи за принципом зворотного зв'язку, координують хід розвитку і життєдіяльність організму як активного цілого в тісному зв'язку з умовами навколишнього середовища.