Вегетативне розмноження трав'янистих рослин на луках

Вегетативне розмноження рослин на луках має дуже велике значення у визначенні структури і врожайності лугових травостоїв.

На багатьох типах лугів участь вегетативно розмножуються рослин в створенні врожаю вище, ніж рослин, що поновлюються виключно або переважно насінням. Особливо велике значення рослин, що розмножуються кореневищами, в меншій мірі столонами, надземними повзучими пагонами і кореневими нащадками. Роль цибулин і бульб дуже невелика.

У багатьох лугових фітоценозах є види, представлені лише особинами, що знаходяться у вегетативному стані, що розмножуються виключно вегетативним шляхом. До них відносяться: 1) рослини первинних стадій заростання нових субстратів, наприклад хвощ польовий, що заселяє знову відкладені піщані аллювии на мілинах в заплавах річок. Виникнувши спочатку з суперечка, він, мабуть, в подальшому може тривалий час (десятки і навіть сотні років) розмножуватися вегетативно, беручи участь в складі багатьох фітоценозів, що змінюють один одного в міру збільшення висоти заплавній тераси над рівнем річки; 2) рослини лісів і чагарників, на місці яких утворився луг, наприклад вейник наземний, втрачають при збільшенні задернения грунту здатність утворювати генеративні пагони; 3) рослини, що виникли з насіння в лугових фітоценозах, а потім у разі зміни їх іншими фитоценозами при зміні умов зростання, які втратили здатність відновлюватися насінням. Прикладом може бути деревій звичайний на деяких типах луків; 4) рослини, що виникли з насіння, а потім проникли в сусідні лугові фітоценози в результаті просторового переміщення органів вегетативного розмноження. До таких видів, ймовірно, можна зарахувати осот польовий. Його широке поширення на луках в деяких заплавах, можливо, пов'язано з поширенням його вегетативним шляхом з ріллі на місці рас - піднятих лугів.

Перші три типи представляють релікти колишньої рослинності. Як правило, такі рослини пригнічені і участь їх у створенні травостоїв невелика. Іноді не утворюють генеративних пагонів (або утворюють їх неежегодно) вегетативно розмножуються рослини, наприклад канареечник тростніковідний, в деяких заплавах бувають домінантами. Всі ці дані підтверджують можливість вегетативного розмноження лугових рослин навіть в умовах, що відхиляються від оптимальних, протягом тривалого періоду.

Більшість вегетативно розмножуються лугових трав'янистих рослин утворює генеративні пагони і може продукувати життєздатні насіння. Однак значення насіннєвого розмноження у визначенні їхньої участі в фітоценозах зазвичай невелика або стає значним лише в деякі роки або періоди років (епізодично або періодично). Для ряду видів інтенсивно розмножуються вегетативним шляхом, характерна незначна насіннєва продуктивність і низька життєздатність насіння. Можливо, це пов'язано з великою тривалістю періоду, протягом якого ці види в даних умовах розмножуються вегетативно (зі старінням їх клонів).

Сутність вегетативного розмноження полягає в відділенні від материнської рослини особин, що виникають із спеціалізованих органів вегетативного розмноження (кореневищ, столонів, кореневих нащадків і ін.). Для кількісної характеристики цього процесу необхідно мати дані про кількість щорічно виникають органів вегетативного розмноження; тривалості періоду між виникненням «особи» і її відокремленням від материнської рослини; чисельності особин, щорічно купують повну самостійність; відстанях, на яких знову виникають особини віддаляються від материнських; тривалості віргінільного періоду особин вегетативного походження; віці, коли особини, що виникли з насіння, набувають здатність розмножуватися вегетативним шляхом (вони можуть бути Монокарпічні).

Вивчення всіх цих питань на луках з добре сформованою дерниною представляє великі методичні труднощі, тому в даний час не представляється можливим дати досить точне уявлення про кількісну сторону вегетативного розмноження трав'янистих рослин на луках. Відомо лише, що «особи», що виникають вегетативним шляхом, протягом більш-менш тривалого терміну пов'язані з материнською рослиною і можуть отримувати від них воду, елементи мінерального живлення, енергетичний матеріал і відокремлюються від материнських рослин лише після утворення власної кореневої системи. Якщо не у всіх, то у багатьох видів, що розмножуються подовженими кореневищами, особини, що виникли вегетативним шляхом ще в період з'єднання з материнською рослиною, утворюють свої дочірні особини. Тому при руйнуванні кореневища, що з'єднує їх з материнською рослиною, отчленяются не окремі «особи», а «системи особин» ( «системи партікул», «системи парціальних кущів»). Цей факт встановлений при вивченні лісових рослин осоки волосистої і яглиці звичайної (Смирнова, 1967), але не виникає сумніву в тому, що подібні явища мають місце і на луках.

Тривалість віргінільного періоду у особин, що виникли вегетативним шляхом, значно менше, ніж у особин тих же видів, що з'явилися з насіння. У більшості випадків такі особини зацвітають не пізніше як у віці 2-3 років, хоча у деяких видів тривалість віргінільного періоду особин вегетативного походження більш тривала.

У окремих видів у зв'язку з їх біологічним своєрідністю, за всіма параметрами характеризує їх здатність до вегетативного розмноження, можуть бути значні відмінності. Безсумнівно, що такі відмінності існують і від особини до особини і від фітоценозу до фітоценозу, хоча, можливо, і не настільки великі, як у рослин, що розмножуються насінням. Різна здатність до вегетативного розмноження у окремих особин в межах локальних ценотических популяцій пов'язана з відмінностями в їх биотическом оточенні, а також в віці. Розмноження вегетативним шляхом найбільш виражено у особин в період їх життєвої кульмінації; у міру старіння вони більш-менш швидко втрачають можливість давати потомство. Судячи зі спостережень в лісах над осокою волосистої і снить звичайної, при вегетативному розмноженні відокремлюються «системи особин», з віком все менше і менше потужні, а потім лише поодинокі особини, поки їх виникнення повністю не припиняється.

Зміни в здатності рослин розмножуватися вегетативно від одного фітоценозу до іншого обумовлені відмінностями в умовах зростання. Вегетативне розмноження рослин підземними органами найбільш проявляється на добре аерованих, досить вологих і багатих ґрунтах, не зайнятих іншими рослинами або покритих розрідженій рослинністю. Особливо велике значення має аерація (що пов'язано з високою потребою в кисні основних органів вегетативного розмноження лугових рослин - кореневищ, столонів, кореневих нащадків), а також ступінь задернения грунту. Чим гірше умови аерації, чим вище задернение (пронизанность верхнього шару грунту підземними органами рослин), тим менш сприятливі умови для вегетативного розмноження кореневищами, підземними столонами, кореневими нащадками, тим менше особин, що виникають вегетативним шляхом, і ближче вони розташовуються до материнських особин. Висока пронизанность грунту підземними органами рослин обмежує вегетативне розмноження, створюючи перешкоду для просування кореневищ і інших органів вегетативного розмноження, знижуючи їх забезпеченість киснем. На грунтах з вираженою дерниною органи вегетативного розмноження розташовані переважно у верхньому шарі грунту потужністю 5 см. У разі насичення ґрунту водою рослини, що розмножуються вегетативним шляхом, розвивають систему межклетников. Для успішного розмноження надземними повзучими пагонами велике значення має стійкість зволоження поверхневого шару грунту, так як тільки в цих умовах можливо успішне вкорінення надземних пагонів, прилеглих до грунту.

Виразність вегетативного розмноження змінюється протягом вегетаційного сезону і від року до року. В деякі роки у ряду видів, зазвичай розмножуються вегетативним шляхом, воно відсутнє. По роках в зв'язку з відмінностями метеорологічних та інших умов у окремих видів змінюється, притому неравнозначно, їх здатність розмножуватися насінням і вегетативним шляхом. Це можна простежити за даними спостережень над Зеленчук жовтим. У сухий рік середня насіннєва продуктивність у нього дорівнювала 630 насінню, число пагонів вегетативного розмноження 3-4, а середня довжина їх 59 см, в той час як у вологий рік середня кількість насіння становило 240, пагонів - 4-5, а їх середня довжина - 91 см (Salisbury, 1942). Отже, сухі роки більш сприятливі для насіннєвого, а вологі - для вегетативного розмноження зеленчука жовтого.

Поділіться посиланням з друзями

Схожі статті