Г Л А В А 5. Зоогеографія риб.
Є така рибка - звичайний в'юн. Трохи менше 20 см в довжину, жовтуватий в цяточку з смужками, хоча бувають альбіноси. Чи знаєте ви, де звичайний в'юн поширений? Ні? Візьміть карту і олівчиком окресліть на ній два плями - одне в Європі, від Великобританії на заході до Каспійського моря на сході, інше в Азії - Китай, Японія і прилеглі території. Ось в цих двох місцях і живе звичайний в'юн! Але як таке може бути - адже вони розділені величезним масивом суші? Відповідь дасть зоогеография, яка є темою цієї глави.
Загальна зоогеографія риб
Що таке ареал? Визначення просто - область поширення виду або роду. Але скільки за цим криється труднощів!
Ареал звичайного в'юна
Я почав главу з опису ареалу звичайного в'юна, який представляє собою дві окремі далекі один від одного території. Насправді пояснити подібну невідповідність просто: історичний ареал рибки відступали від води, але через сильні оледенений на території від Каспійського моря до Китаю в'юни зникли. У світі риб подібні "подвійні" ареали нерідкі (пам'ятаєте латимерію?). Найчастіше їх можна зустріти серед гірських риб або риб-троглодитів (про які в розділі 4).
Є й подвійні ареали, які є більш міцними горішками для вчених: так, в Південній Америці 60% риб, що живуть на захід від Анд, є і з іншого боку. Велика частина риб ні жити в Андах, ні перейти через них не могла. Виходить, або водяні мандрівники героїчно обігнули гори з півночі, або фауна сформувалася в такому вигляді до того, як Анди піднялися на значну висоту.
Кордон ареалу зовсім не є для тварини неприступною стіною, через яку не можна пройти і від якої не можна відійти (мабуть, виняток - "круговоротние" популяції, про які в цьому розділі трохи нижче). Зміни ареалів - справа нерідке, і найчастіше вони пов'язані з кліматичними умовами. Наприклад, з кінця XIX століття в результаті підвищення середньорічних температур і пом'якшення зим:
- атлантичний оселедець дійшла до Гренландії і Байдарацкой губи Карського моря, де раніше зустрічалася надзвичайно рідко;
- тріска тепер зустрічається від Гренландії до Карського моря і Нової Землі, де раніше була відсутня;
- скумбрія (теплолюбна риба!) з'явилася у Фінській затоці Балтійського моря, в Білому морі і просунулася на північ до Гренландії, де раніше не зустрічалася ...
Ареали осетрових. Зверху вниз: білуга, російський осетер, атлантичний осетер
Температурні вимоги того чи іншого виду - ось причина так званого зонального поширення, тобто існування ареалу, обмеженого будь-якими температурними умовами. Найчастіше зональне поширення зустрічається серед морських риб; зональні ареали прісноводних риб виражені лише на півночі. Прикладом може служити щука. Декілька південніше розташовані зональні ареали осетрових і лососевих.
Бізональним поширенням характеризуються ті види, які живуть в тих зонах двох півкуль, клімат яких однаковий. Головним чином воно зустрічається серед жителів морів - серед них є риби, але переважають безхребетні. Прикладом служить гігантська акула, яка трапляється в помірно теплих водах обох півкуль.
На ареал сухопутних тварин не роблять сильного вплив хімічні властивості середовища. Чого не скажеш про риб! Наприклад, проникненню тварин в Балтійське море сильно заважає мала солоність. Число морських видів риб різко зменшується в цьому морі із заходу на схід. Якщо від Голландії до протоки Каттегат можна зустріти 120 видів костистих, то в Кильской і Мекленбургской бухтах - лише 69, в південній і середній частинах моря - 41, а в Північній Балтиці - тільки 20. Втім, багато видів можуть жити в солоновато-прісних водах . Це морські риби - камбала, оселедець, вугор, сарган, тріска, тюрбо, і мешканці прісних вод - звичайний окунь, плотва, щука, судак, лящ, лин, верховодка.
І, нарешті, ще один фактор, що пояснює ареал роду або виду, - фактор історичний. Вже доведено, що континенти рухаються назустріч або віддаляються один від одного. Це відбувається і зараз, приблизно з такою швидкістю, з якою у людини ростуть нігті. Ясно, що за мільярди років існування Землі материки перебували в самих різних положеннях, стояли пліч-о-пліч, стикалися, розходилися. Наприклад, не виключено, що рогозубообразние з'явилися на тій ділянці суші, який пізніше розпався на Африку, Південну Америку і Австралію, і вже потім "роз'їхалися". Зараз вони розділені багатьма сотнями і тисячами кілометрів.
Розділ 2. Розселення.
Розселення риб - питання дуже цікавий. І, треба сказати, часом дивує дослідників. Наприклад, одна тріска, позначена в Північному морі, була всього через 4 з половиною роки спіймана біля Ньюфаундленду. Два тунця змогли перетнути Атлантику за 5 років. Інша пара тунців за 4 місяці пройшла 4200 км. І, нарешті, один тунець за 5 років з хвостиком від берегів Мексики доплив до півдня Японії! Таким чином, є хорошими плавцями і живуть в солоних водах риби поширені дуже широко - адже ефективність їх розселення видно з наведених цифр!
Переселення з одного прісного водойми в інший - справа важче, ніж плавання по океанських просторах. Найкраще заселяти "необжиті" прісні водойми вдається здатним подорожувати по суші рибам. Наприклад, мулистих стрибунам, вугрів, рибам-повзунам і панцирних сомиків.
Найбільш, мабуть, незвичайний спосіб розселення риб - це перенесення ікри з місця на місце в шлунку ПТАХІВ! До речі, на відміну від наведених вище прикладів, що відносяться до активного розселення, це - приклад пасивного розселення, тобто коли риба, по суті, не докладає до "переїзду" ніяких зусиль, а користується послугами пернатих. Іноді ікра розноситься птахами, прилипнув до їхніх ніг.
Інший спосіб пасивного розселення - це коли риб поширюють люди, самі того не бажаючи. Приклад - желтопёрий бичок (найсмачніша серед бичкових риба, на думку японців) жив раніше тільки в затоці Петра Великого (Далекий Схід), поблизу Японії та в Жовтому морі. Однак, потрапивши випадково в цистерни з баластної водою, кілька бичків змогли доплисти на якомусь кораблі до Каліфорнії та Австралії, де акліматизувалися.
Здатність при переселенні виносити коливання солоності розвинена у риб по-різному, зазвичай не дуже добре. Але бувають і виключення - наприклад, мулистий стрибун.
Білий амур та його сучасне поширення в Європі
Розділ 3. Акліматизація.
Сухопутні зоогеографічні області та їх прісноводна іхтіофауна
Розділ 4. А риб-то замало.
Зоогеографічні області. Що це таке? Це області, які виділяються Зоогеографія і характеризуються певною фауною. Суперечок навколо поділу Землі на ці області багато. Мною прийнята така система: 1) Австралійська область; 2) Новозеландська область; 3) Гавайська область; 4) Антарктична область; 5) Неотропическая область; 6) Голарктична область; 7) Східна область; 8) Індо-Австралійська проміжна область; 9) Ефіопська область; 10) Мадагаскарська область. Природно, кажучи про іхтіофауні тієї чи іншої сухопутної області, я маю на увазі прісноводних риб, що зустрічаються у водоймах даної території; поширенні морських риб ми поговоримо трохи нижче. У цьому розділі - про Австралійської і Новозеландської областях.
В Австралійському регіоні риби зовсім не численні! Пояснити це неважко: по-перше, в цій країні замало "солідних" річкових водойм, а по-друге, сухопутний міст з Азії, за яким в Австралію імовірно проникла велика частина рептилій, для прісноводних мешканців нездоланний (до речі, з тієї ж причини нечисленні в Австралії прісноводні черепахи). Серед реліктових, примітивних риб можна виділити хіба що рогозуба і одного представника костноязикіх риб (до них відносяться аравана і арапаїма). Серед прісноводних хрящових відзначимо один вид скатів,
Представниця галаксиевих - Галаксі інанга (Австралія, Тасманія, Нова Зеландія, Південна Америка)
проник сюди з моря. Зустрічаються тут галаксиевие риби. До речі, поширення їх - справжня загадка, на яку поки не дано відповіді. Судіть самі - ось місця їх "проживання": південь Австралійської області (24 види), Новозеландська область (20 видів), острів Лорд-Хау і кілька субантарктических островів, південь Африки (7 видів), Америка - від Вогненної Землі до Чилі (7 видів) і, нарешті, один вид з Нової Каледонії! Причому якщо вчені припускають існування в минулому сухопутного моста "Австралія-Нова Каледонія", то варіант "Австралія-Нова Зеландія" був би нереальний.
Розділ 5. Ну дуже багато риб!
Так як на Гавайських островах немає прісноводних риб, а в Антарктиці - і прісних вод в принципі, перенесемося відразу в Південну і Центральну Америку, де знаходиться Неотропическая область. Прямо протилежна картина - найбагатша іхтіофауна в світі, 2400-2700 видів риб! Приблизно половину з них складають найрізноманітніші сомообразние. На другому місці стоять хараціновие риби, що включають кровожерливих піраній. Карповідние представлені перш за все гімнотовіднимі (електричний вугор, ножетелка). Безліч видів відноситься до коропозубоподібні і Ціхлові рибам. Серед архаїчних риб варто відзначити, звичайно ж, лепідосирена і костноязикіх - арапаім і Араван. Зустрічаються, до речі, хрящові, в тому числі прісноводні хвостоколи і акули озера Нікарагуа, раніше виділялися в особливий вид, а тепер об'єднуються з тупорилої.
Різноманітність форм, захисних пристосувань, способів розмноження і методів турботи про потомство - одна з найбільш привабливих рис неотропической іхтіофауни. Виключаючи вже згаданих "живих копалин", згадуються четирёхглазкі (див. Тут і тут), кандіру (про них тут), електричні вугри (див. Розділ 3), клінобрюшкі (літаючі, хоч і не близькі летючим рибам) - перераховувати можна дуже довго .
Розділ 6. Східна область.
Розділ 7. Нечисленні риби нашої батьківщини.
Голарктична область, що включає майже всю Євразію, північ Африки і Північної Америки, - це наша з вами батьківщина. Але до Неотропічної різноманітності іхтіофауни їй далеко, риб тут не так-то багато. Хоча зустрічається ряд унікальних "живих копалин" - веслоноси (Америка, Азія), панцирники, мулові риби, або амии (все з Америки), ще кілька дрібних родин, дуже характерні архаїчні осетрові. Найчисленніша ж сімейство - це, безсумнівно, коропові. В Євразії розташований центр формування коропових, звідки вони і переселялися в інші області. Майже ендемічні (ендемік - що не зустрічається ніде, крім певної області, таксон тварин) лососеві. Серед характерних сімейств можна відзначити щукові.
На кордоні Голарктичної області і інший, що включає велику частину Африки - Ефіопської, - під час антропогенових зледенінь було набагато вологіше, ніж зараз. Таким чином, пустеля була вже, що сприяло просуванню в сторону один одного фауни Середземноморської Африки і Судану. Десь в районі тропіка Рака вони змішалися. "Риб'ячий" приклад - сом мінья з роду Клари (про Клару я згадував в розділі 3) з суданських річок зміг переселитися в струмочки півночі Сахари. До речі, на півночі Сахари є і ізольовані водойми, і серед їх жителів - адаптировавшиеся до нелегким умовам види ціхлових.
Розділ 8. Велика кількість унікумів.
Саме про ареалах морських мешканців і про зоогеографічному розподілі "моря-окияна"
Розділ 9. Особливості ареалів морських риб.
Всі морські риби діляться на три основні екологічні групи. Це планктон - пасивно, часто по волі течій, плаваючі в товщі води риби (личинки і мальки багатьох риб, гоностомовие, деякі рибалки, місяця-риби); нектон - активно пересуваються у воді риби (багато акул, оселедець, тріска, тунці, летючі риби); бентос - донні, нечасто пересуваються риби (камбали, бентозаври, деякі скати). До кожної з груп відносяться і, якщо можна так висловитися, "нериби" -морські жителі, але про них я говорити не буду. Спочатку розберемося зі структурами ареалів кожної з трьох груп.
Основа ареалу планктонних риб в більшості випадків обмежена, і обмежена зазвичай якимось замкнутим кругообігом води, за межі якого риби пасивно вибратися, звичайно, не можуть. Саме в таких круговоротах може існувати популяція, скажімо, що світяться анчоусів, нітехвостого вугрів і навіть великих лун-риб. "Круговоротних" популяцій може бути і декілька. Також існує якась "область виселення", в якій існує кілька незалежних "колоній" або популяцій виду. Області виселення діляться на два види - стерильні і нестерильні. У перших можлива лише життя дорослих особин, але вони не здатні там розмножуватися, і в результаті відбувається повільне вимирання популяції. Нестерильні області виселення існують як "повноправні" популяції, в них риби розмножуються, - а до того ж такі популяції поповнюються за рахунок основних, обмежених замкнутим кругообігом.
Що ж ми бачимо, розглядаючи ареали більш активних риб - нектонних? Їх кордону якимось кругообігом не обмежені, а визначаються переміщеннями самих риб. Немає ніяких областей виселення, а є область розмноження; область, де риби "нагулюють жирок", - вона визначається міграціями і лише під час розносу ще планктонної молоді набуває пасивний "відтінок" - і, крім того, область пасивного виселення ікринок і личинок.
Мало чим відрізняються особливості ареалів бентіческіх риб від таких у нектону. Тільки ось настільки тривалих міграцій донні риби не роблять.
Розділ 10. Області в океані.
Настільки різні структури ареалів ніяк не заважають єдиного зоогеографічна поділу океану на певні зони. Це дуже складне питання, яке я поясню лише коротко, без докладного розгляду фауни.
Пелагіаль (тобто не донна частина) ділиться на епіпелагіаль - поверхневі і підповерхневі води (до 200 м глибини); мезопелагіаль - проміжні води між поверхнею і великою глибиною (200-1500 м); батіпелагіаль - глибинні води (1500-3000 м); абіссопелагіаль і хадопелагіаль - води глибоководних жолобів (більше 3000 м). На бенталі (донної частини) глибина від 0 до 100-200 м (т. Е. На континентальному шельфі) - сублітораль; від 200 до 1500 м, материковий схил, - батиаль; від 1000-1500 до 3000 м - глибинна зона, абиссаль; і на дні глибоководних жолобів, на глибині більше 3 км, зона, яка називається ультраабіссалью. Також є дрібні "підзони" - занадто поглиблені ділянки шельфу називаються псевдобатіалью і ізольовані від океану ділянки глибше 3 км - псевдоабіссалью.
Зрозуміло, пелагические і бентосні риби контактують, і "проміжна" між ними зона - це бентопелагіческій Екотон (Екотон називається зона, що складається з фауни двох біоценозів). Але при цьому в Екотон більше пелагічних, ніж бентосних рибок.