Рухливість бактерій може забезпечуватися по-різному. У більшості активно пересуваються, плаваючих бактерій рух обумовлено обертанням джгутиків. Рухатися без джгутиків спо
собнимі ковзаючі бактерії (до яких відносяться миксобактерии, Циа-нобактеріі і деякі інші групи) і спірохети. Про механізми їх руху буде сказано при розгляді відповідних груп бактерій.
Розташування джгутиків. Розташування джгутиків у рухливих еубак-терій-це ознака, характерний для певних груп, тому воно має таксономічне значення. У паличковидних бактерій джгутики можуть прикріплятися полярно або латерально (рис. 2.34). Серед бактерій з монополярним жгутикования лише деякі забезпечені тільки одним, але зате особливо товстим джгутиком-це монотрихи (Vibriometschnikovii, рис. 2.35; Caulobacter sp.). У багатьох бактерій з монополярним і біполярним жгутикования одиночний по виду джгутик в дійсності представляє собою пучок з 2-50 джгутиків (полі-тріхо). Монополярних-політріхальное розташування джгутиків називають також лофотріхальним (як у Pseudomonas, Chromatium), а біпо-лярні-політріхальное-амфітріхальним (у Spirillum). У Selenomonas є один пучок джгутиків, прикріплений збоку (рис. 2.36,2>). При перітріхальном розташуванні (як у Enterobacteriaceae, Bacillaceae і деяких інших бактерій) джгутики розташовуються з боків клітини або на всій поверхні (рис. 2.36,4).
Виявлення джгутиків. Розглянути джгутик (або пучок джгутиків) в світлі або в умовах фазового контрасту вдається тільки у небагатьох бактерій, наприклад у Chromatiumokenii, Bdellovibrio, Thiospirillum (рис. 2.37). У багатьох інших бактерій (Pseudomonas, Spirillum і ін.) Джгутик і зону його биття можна побачити тільки в темному полі. Найлегше виявляти джгутики шляхом нанесення на них барвника або металу, а також за допомогою електронного мікроскопа.
Функції джгутиків. У більшості бактерій з полярним розташуванням джгутиків останні діють подібно корабельному гвинта і проштовхують клітку в навколишньому рідкому середовищі. Джгутик є спірально звиту нитка, що приводиться в обертальний рух «мотором», що знаходиться в місці її прикріплення в плазматичній мембрані. Для переміщення клітини може служити одиночний джгутик або пучок джгутиків. Джгутики обертаються порівняно швидко; наприклад, у спирилл вони здійснюють близько 3000 оборотів в хвилину, що близько до швидкості середнього електромотора. Обертання джгутиків призводить до того, що тіло клітини обертається приблизно з 1/3 цієї швидкості в протилежному напрямку.
Джгутики можуть спонтанно або у відповідь на зовнішній стимул змінювати напрямок обертання (рис. 2.34). У деяких бактерій з полярним розташуванням джгутиків це призводить до того, що клітина починає рухатися назад. Коли у Chromatiumokenii у відповідь на спалах світла напрямок обертання джгутиків змінюється, пучок джгутиків перетворюється в який тягне пристосування; при цьому назад клітина переміщається в чотири рази повільніше, ніж вперед, і її рух стає «перекидатися». У Thiospirillumjenense- гігантської фототрофні спірили - єдиний полярний пучок джгутиків при зворотному русі б'ється вже не попереду клітини: простір биття джгутиків тепер охоплює клітку з боків: воно ніби вивернуте навиворіт (подібно вивернути вітром парасолю). У спирилл з амфітріхальним розташуванням джгутиків в такому положенні знаходиться, залежно від обставин, то один, то інший пучок.
Перітріхально розташовані джгутики Escherichiacoli працюють як один добре скоординований спіральний пучок і проштовхують клітку через середу. У тих випадках, коли напрямок обертання окремих джгутиків змінюється, клітина починає «перекидатися». Мабуть, перітріхально розташовані джгутики не можуть служити тягне пристосуванням.
Бактерії, забезпечені джгутиками, можуть пересуватися дуже швидко: Bacillusmegaterium зі швидкістю 1,6 мм / хв, Vibriocholerae- 12 мм / хв. Це відповідає приблизно від 300 до 3000 довжин тіла в хвилину.
Тонке будова джгутиків. Джгутики являють собою спірально закручені нитки. У різних бактерій вони розрізняються по своїй товщині (12-18 нм), довжині (до 20 мкм), а також по довжині і амплітуді витка. Ці параметри характерні для кожного виду. У деяких бактерій можуть утворюватися джгутики різних типів. Нитки джгутиків складаються зі специфічного білка флажеліну. Вони побудовані з субодиниць з відносно малою молекулярною масою. Субьедініци розташовуються по спіралі навколо внутрішнього вільного простору (подібно білкових молекул у вірусі тютюнової мозаїки; см. Розд. 4.1). Таким чином, структура джгутика визначається властивостями білкових субодиниць.
Джгутик складається з трьох частин - описаної вище спіральної нитки, «гака» поблизу поверхні клітини і базального тільця. За допомогою базального тільця джгутик закріплений в плазматичній мембрані і в клітинній стінці (рис. 2.38). Воно складається з центрального стрижня, на якому у грам-негативних бактерій знаходяться дві пари кілець. Зовнішня пара (кільця L і Р) розташовані на рівні зовнішнього і внутрішнього шарів клітинної стінки, а внутрішня пара (кільця S і М) -на
рівні зовнішнього шару плазматичноїмембрани. Так як у грам-по-ложітельних бактерій зовнішня пара кілець відсутня, вважають, що для обертання джгутиків необхідна тільки внутрішня пара. Можна уявити собі, що кільце М діє як приводний диск, а кільце S грає роль підшипника на внутрішній поверхні пептидогликан-вого шару. Молекулярний механізм обертального «мотора» джгутика поки не з'ясований.
О-і Н-аітігени.Proteusvulgaris часто поширюється по всій поверхні агару у вигляді тонкого сірого нальоту (Н-форма, від нього. Hauch-наліт). Таке «роїння» пояснюється великою рухливістю клітин. Деякі штами нальоту не утворюють (О-форма, від нього. Ohne Hauch-без нальоту). Ці штами нерухомі, вони позбавлені джгутиків. Звідси бере свій початок звичайна термінологія, прийнята в бактеріальної серодіагностики; антигени поверхні або взагалі тіла клітини (соматичні) називають О-антигенами, а антигени джгутиків - Н-антигенами.
Фімбрії і пили. Поверхня деяких бактерій покрита великим числом (від 10 до кількох тисяч) довгих, тонких прямих ниток товщиною 3-25 нм і довжиною до 12 мкм, які називаються фімбріями або пілямі. Вони зустрічаються як у жгутіконосних видів, так і у форм, позбавлених джгутиків. Від них слід відрізняти статеві пили, або пили типу F, які були виявлені у клітин-донорів Escherichiacoli До 12, тобто у штамів, що містять статевий фактор F (F +. Hfr). Пили F зустрічаються тільки по одній або по дві на клітку, вони мають вигляд порожніх білкових трубочок довжиною від 0,5 до 10 мкм.
Хемотаксис. Вільно пересуваються бактерії здатні до Таксис-спрямованим рухам, що визначаються зовнішніми стимулами. Залежно від чинників середовища, що викликають спрямований рух, говорять про хемотаксисі, аеротаксісе, фототаксису і магнетотаксис.
Рухливі бактерії реагують на хімічні подразники-скупчуються в одних місцях, а інших місць уникають. Така реакція вільно пересуваються організмів називається хемотаксисом. Скупчення бактерій утворюються під дією хімічних факторів наступним чином (рис. 2.39). У форм з перітріхальнимі джгутиками можливі тільки два типи рухового поведінки: прямолінійний рух і перекидання. Останнє перериває прямолінійну пробіжку і змінює напрямок шляху. Коли бактерія виявляється в середовищі з градієнтом концентрації «залучає» її субстрату (аттрактан-та), її прямолінійний рух триває багато секунди, якщо вона пливе у напрямку до оптимальної його концентрації; однак такий рух через кілька секунд припиниться, якщо бактерія пливе в протилежному напрямку. Хоча напрямок прямолінійного руху після перекидання виявляється абсолютно випадковим, проте залежність тривалості такого руху від його напряму призводить в кінцевому результаті до накопичення бактерій в області оптимальної концентрації субстрату. За чутливість до хімічного
стимулу і за реагування на нього відповідальні хеморецептори. У ряді випадків ці хеморецептори діють незалежно від здатності бактерій утилізувати даний субстрат. Наприклад, деякі мутанти продовжують абсолютно нормально реагувати на певний поживна речовина, хоча і втратили здатність його використовувати.
Аеротаксіс. У рухливих бактерій можна визначити тип метаболізму (аеробний або анаеробний) по їх аеротаксіческім рухам і скупченню на певних відстанях від краю покривного скла. В шарі бактерій, поміщених між предметним і покривним склом, Аерофільні бактерії накопичуються у краю покривного скла або в безпосередній близькості від опинилися в препараті бульбашок повітря; це вказує на їх потребу в аеробних умовах і на те, що необхідну енергію вони отримують за рахунок дихання (рис. 2.40). Строго анаеробні бактерії будуть накопичуватися в центрі. Мікроаерофільні бактерії, наприклад деякі псевдомонади і спірили, будуть триматися на певній відстані від краю. За допомогою бактерій, які проявляють позитивний аеротаксіс, Енгельманна вдалося продемонструвати виділення кисню локально освітлюються хлоропластами зеленої водорості Spirogyra.
Фототаксис. Фототрофні пурпуровим бактеріям для отримання енергії необхідне світло. Не дивно тому, що в результаті фототаксису вони накопичуються в освітленому місці. Якщо витримати в темряві препарат, в якому щільна суспензія клітин Chromatium буде рівномірно розподілена під покривним склом, а потім направити на нього сфокусований пучок світла, то бактерії зосередяться в області світлового плями. Клітини, що потрапили в цю пляму випадково в результаті свого безладного руху, вже не можуть його покинути. Як тільки вони потраплять в темну зону, напрямок руху джгутиків миттєво змінюється на протилежне і клітини повертаються в освітлене місце. Зміна роботи джгутиків відбувається так швидко, що ця реакція отримала назву «реакція переляку» (фоботаксис). Втім, для того щоб викликати таку відповідь, досить навіть невеликого майже однакових умов освітлення двох ділянок. Дрібні клітини Chromatium скупчуються вже в такому місці, де освітленість всього на 0,7% вище, ніж в навколишньому області. Таким чином, за своєю чутливості до світлового контрасту вони наближаються до сітківки ока (для якої відповідний поріг дорівнює 0,4%).
Магіітотаксіс. З поверхневих шарів донного мулу прісноводних водойм, а також морів були виділені бактерії (палички, спірили, коки), здатні орієнтуватися в магнітному полі і переміщатися в напрямку ліній магнітного поля. Вони містять багато заліза (0,4% сухої речовини) в формі феромагнітної окису заліза (магнетиту), яка знаходиться в гранулах (магнітосомах), розташованих біля місць прикріплення джгутиків. Бактерії, виділені в північній півкулі, «шукають» північ; тут лінії магнітного поля проходять під кутом близько 70 ° до горизонту вниз, в глиб водойми. Магни-тотаксіческоё поведінку направляє бактерії в глибину мулу, де дуже мало або зовсім немає кисню. Так як магнітотаксіческіе бактерії-анаероби або мі-кроаерофіли, їх реакція на магнітне поле зрозуміла з точки зору екології. Такі клітини, завезені в південну півкулю, в масі своїй, звичайно, загинуть; виживуть лише деякі «неправильно» поляризовані клітини, які можуть потім розмножитися. Полярність, очевидно, генетично зафіксована.