Видільна система у всіх хордових мезодермального походження.
Напрямки еволюції видільної системи
- Поява компактного органу - нирки, яка замінює окремі канальці.
- Збільшення видільної поверхні за рахунок збільшення числа структурних елементів - нефронів.
- Подовження і диференціювання ниркових канальців.
- Зближення з кровоносною системою.
У безчерепних над горлом лежать близько 100 пар нефридії. Нефрідій являє собою коротку, сильно вигнуту трубочку, отвором відкривається в атріальную (околожаберную) порожнину над вершиною зябрової щілини. Майже вся трубочка нефридії вдається в порожнину тіла - цілому. Залишки целома зберігаються у ланцетника у вигляді двох порожнин з боків верхнього відділу глотки, в підставі ендостиль і метаплевральних складок. На цій частині трубочки є кілька отворів -нефростом, покритих довгими булавовидними клітинами соленоцитамі з тонким канальцем, всередині якого є миготливий волосок. У стінці тіла поблизу канальців розташовані клубочки капілярів. Продукти розпаду через стінки цих клубочків фільтруються в порожнину целома, а звідти проникають в тіло соленоцитамі і в канал в його ніжці. Миготливий волосок полегшує стікання продуктів розпаду з каналу соленоцитамі в просвіт нефрідіальной трубки, звідки вони через отвір виділяються в атріальную порожнину і з постійно йде через неї струмом води виводяться назовні. Немає прямого зв'язку з кровоносною системою. Такий тип виділення можливий лише при відносно невисокому рівні обміну речовин, характерному безчерепних.
Видільна система покривників представлена нирковими бульбашками, які у великій кількості розсіяні по стінках мантії, іноді на стінках кишечника. У таких «нирках накопичення» скупчуються кристали сечової кислоти, яка з організму не виводиться.
У філогенезі хребетних послідовно змінюються три покоління нирок: предпочка (головний) - пронефрос, первинна (тулуба) - мезонефрос, вторинна (тазова) - метанефрос. Ці види нирок послідовно закладаються при розвитку зародка вищих хребетних і людини. У нижчих хребетних в процесі ембріогенезу закладаються два покоління нирок: про- і мезонефрос.
Предпочка зовні схожа на метанефридии кільчастих хробаків або безчерепних. Вона утворена великою кількістю канальців, кожен з яких розширено у вигляді воронки - нефростома і відкривається в цілому, а другим кінцем все канальці відкриваються в пронефрічеський канал (сечовід предпочки), який йде уздовж хорди до заднього кінця тіла і відкриваються назовні. На відміну від ланцетників нефростоми предпочки не мають соленоцитов, крім того, канальці розташовуються не метамерно, а компактно. Незважаючи на те, що предпочка видаляє речовини, розчинені в порожнинної рідини, в стінці тіла поблизу нефростома утворюються судинні сплетення, з яких фільтрується плазма крові і потім надходить порожнину канальців. Така нирка дуже недосконала і функціонує на самих ранніх стадіях ембріогенезу (рис. 3).
1-спинна аорта; 2-зовнішній мальпигиев клубочок; 3-мальпигиев клубочок в боуменовой капсулі; 4-воронки канальців головний і туловищной нирок; 5-задня кишка; 6-Мюллером канал; 7-головний нирка; 8-туловищная нирка; 9-тазовий нирка; 10-проток туловищной нирки (Вольф канал); 11-вторинний сечовід; 12-клоака.
У ембріонів круглоротих, подібно іншим хребетним, закладаються парні головні нирки (пронефроса). Пізніше позаду них розвиваються парні туловищние нирки (мезонефрос), що функціонують у дорослих особин. По нижньому краю кожної нирки проходить сечовід. Обидва сечоводу впадають в сечостатевої синус, що відкривається назовні сечостатевим отвором на вершині сечостатевого сосочка. Нирки круглоротих мікроанатоміческі істотно відрізняються від тулубових нирок челюстноротих, представляючи як би перший етап виникнення гломерулярного фільтруючого апарату (мальпігієвих тілець). По всій довжині нирки проходить у вигляді шнура гломуса, що представляє собою слабо упорядковане зібрання артеріальних капілярів, що виділяють фільтрат. Останній по міжклітинних проміжках стікає в короткі ниркові канальці, де відбувається часткове вилучення цінних для організму речовин з фільтрату. Таким чином, у круглоротих анатомічного об'єднання обох елементів - фільтруючого клубочка і приймаючої фільтрат капсули - ще не відбулося.
У риб і амфібій, а у вищих хребетних тільки в ембріональний період, функціонує пара первинних нирок, або мезонефрос, які закладаються позаду пронефроса. Структурною і функціональною одиницею нирки є нефрон. У більшості нефронів редукується нефростома, але стінка нефридії охоплює лежить поруч артеріальний клубочок капілярів, утворюючи мальпигиево тільце, від нього відходять ниркові канальці. У частині нефронів зберігається нефростома і утворюється мальпигиево тільце, але функціональне навантаження нефростом невелика. Основною відмінністю туловищной нирки від головного є те, що вона забезпечує фільтрацію безпосередньо плазми крові, а не порожнинної рідини. Все канальці нефридії спочатку відкриваються в пронефрічеський канал. На більш пізніх стадіях ембріогенезу він розщеплюється поздовжньо на два канали: Мюллером і Вольф. Вольфів канал у самок і самців (за винятком хрящових риб) виконує функцію сечоводу, Мюллером - функцію яйцевода у самок, у самців редукується. У самців хрящових риб в нижній частині вольфова каналу утворюються парні вирости, які з'єднуються з нирками і виконують функцію сечоводів, останні відкривається в клоаку. Вольфів канал служать сім'япроводом. У кісткових риб сечоводи, вийшовши з нирок, зливаються разом і утворюють тонкостінний порожнистий виріст - сечовий міхур, що відкривається назовні сечовим отвором (у Дводишні риб - в клоаку). У амфібій, що потрапила по сечоводу в клоаку сеча стікає в сечовий міхур, через стінки якого також йде всмоктування води. З сечового міхура концентрована сеча виводиться в клоаку і викидається назовні. Кінцевим продуктом азотистого обміну у риб, що мешкають в прісній воді, є аміак (аммоніотеліческій тип обміну), у морських риб і у дорослих земноводних - сечовина (уреотеліческій тип обміну).
Мезонефрос має велику видільну поверхню і тісний зв'язок з кровоносною системою, що забезпечує більш інтенсивне виділення продуктів розпаду, проте організм втрачає багато води (рибам і амфібіям це не небезпечно).
У рептилій, птахів і ссавців як пронефрос, так і мезонефрос функціонує в якості сечових органів тільки у зародків. У дорослих функцію виділення бере на себе тазовий (вторинна), або метанефріческая нирка. Вона складається з нефронів, кожен з яких включає мальпигиево тільце (клубочок капілярів, занурений в двошарову капсулу) і ниркові канальці. При формуванні тазової нирки задній кінець вольфова каналу утворює виріст, який з'єднується з ниркою і служить мочеточником. Сам же Вольф канал у самців функціонує як семяпровод, а у самок - редукується. Мюллерів канал зберігається тільки у самок в якості яйцевода.
Метанефріческая нирка відрізняється від мезонефроса не тільки розташуванням в тазової області, а й микроструктурой. У ній спрощені мальпигиеви тільця, але подовжені і ускладнено будова ниркових канальців. Мальпигиево тільце має зазвичай два-три капілярні петлі і тому володіє зменшеною здатністю фільтрації. Канальці ж подовжені і підрозділяються на звивистою проксимальний, проміжний, звивистою дистальний і збірний відділи. У перших трьох йдуть секреторні процеси і зворотне всмоктування води і цінних для організму речовин: цукрів, вітамінів, амінокислот та ін. В результаті 90-95% первинного фільтрату повертається у кров'яне русло. Така нирка є найбільш прогресивною і найкращим чином виконує свої функції.
У плазунів кількість нефронів в нирках більше, ніж у земноводних (близько 5000), проте нефрони організовані простіше, ніж у інших амниот: проксимальні відділи у них безпосередньо переходять в дистальні. Кінцевим продуктом білкового обміну є нерозчинна сечова кислота, для виведення якої не потрібно великої кількості води (урікотеліческій тип обміну). У водних черепах - сечовина. З нирок сеча по сечоводах надходить в клоаку і стікає в сечовий міхур (відсутній у крокодилів і змій), де відбувається завершується поглинання води, потім концентрована сеча виводиться в клоаку і викидається назовні.
У птахів тазові нирки великі (до 1 - 2% від маси тіла) і складаються з декількох часточок. Загальна кількість нефронів в нирці кілька десятків тисяч. Нефрони птахів влаштовані складніше, ніж у рептилій: одні з них схожі з нефронами рептилій, тобто проксимальні канальці безпосередньо переходять в дистальні. У інших нефронів - маммального типу - між проксимальними і дистальними канальцями з'являється відсутній у анамній і рептилій U-образноізогнутий середній відділ - петля Генле. Проникність стінок петлі Генле створює можливість пасивної реабсорбції води з первинної сечі в зонах підвищеної солоності, а іони натрію активно реабсорбуються в висхідної частини петлі і в кінцевій частині канальців. Додатково всмоктування води відбувається в клоаку (сечовий міхур відсутній). Все це дозволяє видалити з організму кінцеві продукти азотистого обміну (сечову кислоту) при мінімальній втраті води.
Видільна система ссавців представлена двома компактними тазовими нирками, розташованими в черевній порожнині. Поверхня нирки зазвичай гладка, але у деяких видів (наприклад, китоподібних) нирки часточкові. Речовина нирки ясно ділиться на коркова і мозкова. Морфофункціональної одиницею нирки ссавців є нефрон маммального типу, т. Е. Між проксимальним і дистальним звитими канальцями є петля Генле, яка бере участь в концентрировании сечі. Для нирок характерно дуже велика кількість нефронів, наприклад, в обох нирках миші налічується близько 10000 нефронів, а у кролика - 285000. Продуктом азотистого обміну є сечовина, яка більш токсична, ніж сечова кислота, але так як сеча має відносно великий обсяг (у порівнянні з рептиліями або птахами), то негативних наслідків це не несе. Сеча по сечоводу стікає в сечовий міхур, проток якого відкривається у самців в совокупительний орган, а у самок - в переддень піхви. У однопрохідних ссавців сечоводи впадають в клоаку.