Порядок вольвоксовиє (Volvocales)
Порядок вольвоксовиє (Volvocales)
Порядок вольвоксовиє об'єднує найбільш високоорганізованих представників класу. Сюди відносяться виключно ценобіальние і колоніальні форми. Але і тут окремі клітини, що складають-якою ціною і колонії, побудовані за типом хламідомонади. Однак, на відміну від одноклітинних форм, при розмноженні клітини тут не розходяться, а зростаються своїми оболонками або залишаються з'єднаними загальною слизом. Форма загальної слизової оболонки, кількість клітин і спосіб їх розміщення в ній, а також спосіб зрощення клітин в комплекси є постійними ознаками і широко використовуються в систематиці цього порядку. Зазвичай порядок вольвоксовиє поділяють на три сімейства. Один з найбільш типових представників сімейства спонділоморових (Spondylonioraceae) - піроботріс стрункий (Pyrobotrys gracilis, рис. 207, 1).
Він характеризується способом зрощення клітин, розташуванням їх ярусами і відсутністю загальної слизової оболонки навколо гроздевидного-якою ціною. Цей вид зазвичай добре розвивається, наприклад, в першій половині травня в відстійниках очисних споруд цукрових заводів України в придонних шарах води. Якщо взяти піпеткою краплю утворився на дні цих водойм темно-зеленого осаду і приготувати препарат, то під мікроскопом можна побачити майже чисту культуру піроботріса- його чотириярусні, зазвичай 16-клітинні-якою ціною з клітинами різного віку: від крихітних, струнких, грушовидних і ще слабоокрашенних до великих, товстих, оберненояйцеподібні клітин з інтенсивно забарвленим темно-зеленим хлоропластом. Частина великих клітин таких-якою ціною замість протопласта може містити вже утворилися зооспори, які, рухаючись в оболонці материнської клітини, там же зростаються в новий крихітний граціозний-якою ціною. Коли клітинки його досить підростуть, вони розривають оболонку материнської клітини і новий молодий-якою ціною, що опинився у воді, починає жити як самостійний ценобіальний організм. В кінці вегетаційного періоду в клітинах-якою ціною піроботріса замість зооспор виникають ізогамети. Вони попарно копуліруют і дають зиготу, за допомогою якої вид переживає несприятливі умови до наступного року.
У чистих водах річок і озер можна зустріти четирехжгутіковую форму, що відноситься до цього сімейства, наприклад спонділоморум четверний (Spondylomorum quaternarium, рис. 207, 2), схожий з попереднім видом. Вельми своєрідний за будовою вид - хлоркорона Богемська (Chlorcorona bohemica, рис. 207, 3), в-якою ціною якої клітини з'єднані слизовими тяжами в два 4-клітинних ромбических ярусу.
Друге сімейство - стефаносферовие (Stephanosphaeraceae) - містить єдиний рід і вид стефаносферу дощову (Stephanosphaera pluvialis, рис. 207, 4). Це типовий холодолюбивих вид (Кріофени), що зустрічається зазвичай на поверхні снігового покриву в північних районах. Його можна знайти, наприклад, в Харцизької області, де він вегетирует протягом усього літа на поверхні талого снігу і льоду в ярках і ущелинах скель кам'янистій тундри. У пробі води з такого снігу, що розтанув при малому збільшенні ми побачимо кулясті або еліпсоїдні-якою ціною, всередині яких зазвичай розташовано 8 клітин більш-менш веретеновідпой форми. Клітини покриті лише тонким і ніжним періпласта, що дозволяє їм виробляти розгалужені протоплазматические вирости, якими вони впираються в стінку цепобія. Всередині-якою ціною клітини розташовані поясом по екватору, а їх джгутики виходять назовні. У хлоропласті кожної клітини міститься по 2-5 піреноїди і округло-трикутний вічко, розташований на зовнішній його стороні. Пульсуючих вакуолей кілька, і вони розкидані по всьому протопластах. У клітинах деяких-якою ціною можна побачити дроблення протопласта на 8, рідше 4 або 16 ділянок. Це початок освіти зооспор, які, сформувавшись, не виходять з оболонки материнської клітини, а розміщуються в ній за її екватору і складають новий-якою ціною. Крім зооспор, в клітинах-якою ціною може утворитися від 4 до 32 веретеновидних ізогамети, які, попарно копуліруя всередині-якою ціною, дають одну зиготу. Остання накопичує гематохром, набуває червоне забарвлення і переходить в стан спокою. Через деякий час вона дає новий-якою ціною.
Останнє сімейство - власне вольвоксовиє (Volvocaceae) -представлено ценобіальнимі і колоніальними формами. З ценобіалишх форм найбільш звичайні представники пологів гоніум (Gonium) і евдоріна (Eudorina). У першого з них клітини-якою ціною розташовані в один шар, пакетиком, оточеним загальною слизової обгорткою.
Яскраве враження справляє під мікроскопом гоніум пекторальних (Gonium pectorale, рис. 208, 1) під час руху, коли його 16-клітинний-якою ціною ширяє в товщі води, нагадуючи казковий килим-літак: клітини-якою ціною, дружно рухаючи джгутиками, звисаючими вниз бахромою, несуть над собою загальну слизову обгортку.
У широко поширених видів евдоріни-якою ціною зазвичай еліпсоїдні, складаються з 32 клітин, розташованих не в одній площині, а по периферії в поверхневому шарі загальної слизу в 5-8 рядів. Завдяки узгодженим руху джгутиків всіх 32 клітин-якою ціною досить швидко пересувається в товщі води. Зазвичай в-якою ціною евдоріни всі клітини однакові (Eudorina elegans, рис. 208, 2) і все здатні, як і у гоніума, до утворення безстатевим шляхом нових дочірніх-якою ціною.
У пандорина (Pandorina morum, рис. 208, 3) в-якою ціною зазвичай 16 клітин, і розташовані вони не пухко, як у евдоріни, а компактно, стикаючись бічними сторонами, у зв'язку з чим зазвичай набувають багатогранну форму.
Зазначені ценобіальние форми вольвоксовиє зустрічаються досить часто, зазвичай в невеликих стоячих водоймах, де влітку нерідко викликають зелене «цвітіння» води. Розмножуються вони в основному безстатевим способом, шляхом утворення в кожній клітині молодих-якою ціною. До кінця вегетації у них здійснюється і статевий процес - у вигляді ізогамії у гоніумов, гетерогамії у пандорина і оогамии у евдорін. У всіх випадках утворилася зигота переходить в состояпіе спокою.
Колоніальні форми вольвоксовиє представлені лише видами роду вольвокс (Volvox). Це найбільш високоорганізовані представники класу. Їх колонії (рис. 209) мають вигляд слизових, діаметром до 2 мм куль, в периферійному шарі яких розташовано безліч, до 20, а в деяких і до 50 тис. Хламідомонад-подібних клітин, зрощених своїми бічними ослизненням стінками один з одним і з'єднаних одна з іншого протоплазмова тяжами (плазмодесмамі). Тут вже спостерігається диференціація або спеціалізація клітин в межах колонії. Величезна більшість складають вегетативні клітини, що складають периферичну частину колонії і не беруть участь в розмноженні. Між вегетативними клітинами розкидані більші репродуктивні клітини. Близько десятка з них - клітини безстатевого розмноження, так звані партеногонідіі, які в результаті багаторазових поділів дають початок молодим, дочірнім колоніям всередині материнської. Статеве розмноження представлено типовою оогамія. Оогонії і антеридии виникають також з репродуктивних клітин. У грушовидних, з темно-зеленим вмістом оогониях виникає одна яйцеклітина. У антеридиях утворюється по 64 жовтуватого забарвлення антерозоіди, складених у вигляді пакетика. Після запліднення яйцеклітина перетворюється в ооспор з багатошарової, шиповатой зовні оболонкою і багатим запасними речовинами внутрішнім вмістом. Після періоду спокою ооспора дає початок нової колонії вольвокса.
Найбільш широко поширеними є два види цього роду - вольвокс кулястий (Volvox globator) з однодомними колоніями і вольвокс золотистий (Volvox aureus), колонії якого дводомні. У центральних районах європейської частини СРСР обидва ці виду часто зустрічаються в старицях річок і ставках, нерідко викликаючи навіть «цвітіння» води (рис. 209).
З вищесказаного видно, що клас вольвоксовиє (Volvocophyceae) -це порівняно однорідна група відділу зелених водоростей (Chlorophyta). Вони характеризуються лише однієї монадної структурою тіла. Таллом їх переважно одноклітинний, у деяких типово ценобіальний, у небагатьох колоніальний. Будова клітини в загальному однорідне, майже у всіх видів хламідомонадоподобное.
Вольвоксовиє не є тупиковою гілкою в еволюції зелених водоростей. Втративши рухливість, представники вольвоксовиє на якомусь етапі історичного розвитку передали естафету протококкових водоростям.