Папороті належать до числа найбільш древніх груп вищих рослин. За свою древність вони поступаються тільки риниофитов і плауновідних і мають приблизно один геологічний вік з хвощами. Але в той час як риніофіти давно вимерли, а плауновидні і хвощевідниє грають в сучасному рослинному покриві дуже скромну роль, папороті продовжують процвітати, їх налічують близько 10000 видів. Хоча зараз в рослинному покриві Землі вони грають дещо меншу роль, ніж в минулі геологічні епохи.
У порівнянні з мохами, папороті значно краще пристосовані до сухопутного способу життя: вони мають великі листи, справжні додаткове коріння і досить розвинену провідну систему.
І все-таки, найбільша різноманітність папоротей відзначається в тінистих і сирих лісах, особливо тропічних.
Серед сучасних папоротей переважають трав'янисті форми з великими листками і нерозвиненим стеблом. Дерев'янисті форми зустрічаються виключно в тропіках, окремі екземпляри досягають 25м висоти.
Спорофит є панівною фазою в життєвому циклі папоротей. Особливості життєвого циклу равноспорових папоротей ми розглянемо на прикладі щитовника чоловічого (Dryopteris filix-mass).
Щитовник чоловічий - трав'яниста бесстебельное рослина з великим листям, які називають вайамі. На відміну від звичайних листів, вайи наростають не підстава, а верхівкою, як пагони, і розвиваються досить довго. Два роки вони сидять під землею і лише на третій рік на денну поверхню виходять вельми своєрідні молоді улітковідно-згорнуті листочки. Надалі вони стрімко розправляються і перетворюються в типові великі листи-вайи.
У другій половині літа на нижньому боці листових пластинок з'являються скупчення спорангіев, іменовані сорусами. На поперечному зрізі через сорус видно численні булавоподібні спорангії на ніжках. Спорангии кріпляться до плаценти і зверху прикриті своєрідним захисним зонтикоподібне покривалом - індузіумом.
Згодом в спорангіях з диплоидной спорогенной тканини в результаті мейозу утворюються тетради гаплоїдних спор. Стінка спорангия одношарові і складається з тонкостінних клітин, тільки по її гребеню проходить ряд клітин, що виділяється потужними подкововідно-потовщеними оболонками - це так зване колечко. Однак колечко у щитовника неповне і в нижній його частині залишається неохоплений кільцем ділянку - гирло спорангия. Саме в цьому тонкому місці в подальшому і відбувається розрив спорангия.
Колечко є пристосуванням, за допомогою якого відбувається розривання спорангия і розсіювання спор. При підсиханні в клітинах кільця створюється велика напруга, що прагне розігнути кільце. Рано чи пізно спорангий не витримує і розривається в області гирла. Місце, що звільнилося від напруги кільце розгинається, а потім різко повертається у вихідне положення, відкидаючи суперечки як катапульта.
Потрапивши в сприятливі умови, наприклад, на вологий грунт, спора проростає і розвивається в невелику (діаметром близько 1 см) серцеподібну зелену пластинку, іменовану заростком. Заросток є своєрідним гаметофитом папоротей.
На нижньому боці, якої заросток кріпиться до грунту, розвиваються численні Ризоїди. Крім того, тут же формуються численні статеві органи: антеридии і архегонії.
Під платівкою заростка завжди накопичується випаровується з грунту волога, тому що вийшли з антеридиев сперматозоїди зазвичай без праці підпливають до архегоніям, проникають всередину і запліднюють яйцеклітину.
Виникла в результаті запліднення диплоидная зигота дає початок молодому спорофіта, який деякий час залишається прикріпленим до заростку і частково живиться за його рахунок. Однак дуже скоро заросток відмирає, а зміцнілий молодий спорофіт починає самостійне існування.
Таким чином, папороті являють собою яскравий приклад рослин, у яких спорофіт і гаметофіт є самостійно існуючими організмами, лише на нетривалий час поєднував в життєвому циклі.
Відділ Голонасінні (Pinophyta або Gymnospermae)
Насінні, як голонасінні, так і квіткові, відрізняються від всіх інших представників рослинного світу тим, що розмножуються за допомогою насіння, а не за допомогою спор.
Що ж таке насіння і яке його біологічне значення?
Може здатися дивним, але все насіннєві рослини, як голонасінні, так і квіткові, є в той же самий час рослинами - разноспоровимі. Це означає, що суперечки у них двох різних типів - мікроспори (чоловічі суперечки) і мегаспори (жіночі суперечки). Перші дають початок чоловічому гаметофіту, а другі - жіночому. В цьому відношенні насінні рослини не відрізняються від таких різноспорових бессеменних рослин, як Марсилия і Сальвінія. Проте, між ними є досить істотні відмінності.
У той час як процес запліднення у всіх бессеменних вищих рослин відбувається в воді, у насінних рослин розмноження виявилося незалежним від води. Завдяки цьому насінні рослини можуть розмножуватися статевим шляхом навіть в пустелі і навіть в бездождние пору року. Як же це відбувається?
У той час як у величезної більшості бессеменних вищих рослин мегаспори звільняються з мегаспорангия, у насіннєвих рослин їх єдина зріла мегаспора залишається постійно укладеної всередині мегаспорангия і тут же, всередині мегаспорангия, відбувається розвиток жіночого гаметофіту і процес запліднення.
Мегаспорангій у насіннєвих рослин оточений особливим захисним покривом, званим интегументом. Мегаспорангій з навколишнім його интегументом називається сім'язачатком. Це дійсно зачаток насіння (його нирка) з якої після запліднення розвивається насіння. Як ми вже знаємо, розвиток мегаспори, так само як і розвиток жіночого гаметофіта відбувається всередині мегаспорангия, а отже, всередині семязачатка. Усередині ж семязачатка відбувається процес запліднення і розвиток зародка. Це забезпечує незалежність запліднення від води, його автономність.
мегаспорангій + интегумент = семязачаток
В процесі розвитку зародка семязачаток перетворюється в сім'я - основну одиницю розселення насіннєвих рослин. У переважної більшості насінних рослин це перетворення семязачатка в зріле, готове до проростання насіння відбувається на самому материнському рослині. Але у примітивних рослин семязачатки можуть опадати ще до утворення зародка і навіть до запліднення і тоді запліднення і розвиток зародка відбувається на поверхні грунту. Цілком очевидно, що це насіння є більш ранню стадію еволюції насіння. Але, тим не менш, будь то на материнській рослині або на землі, зародок рано чи пізно формується, і в обох випадках семязачаток перетворюється в сім'я.
Для примітивних насіння, в тому числі для насіння саговникових, характерно також відсутність періоду спокою. Для більшості ж насіннєвих рослин характерний більш-менш тривалий період спокою. Період спокою має велике біологічне значення, тому що він дає можливість пережити несприятливий час року, а також сприяє більш далекому розселенню.
Внутрішнє запліднення, розвиток зародка усередині семязачатка і поява нової, надзвичайно ефективною одиниці розселення - насіння - є головними біологічними перевагами насіннєвих рослин, які дали їм можливість повніше пристосуватися до наземних умов і досягти більш високого розвитку, ніж папороті та інші безнасінні вищі рослини.
Якщо при розмноженні спорами кожен раз утворюється величезна їх кількість, зазвичай мільйони, то насіння потрібно порівняно невелика кількість. Це цілком зрозуміло, тому що насіння незрівнянно більш надійна одиниця розселення, ніж суперечки. У насіння вже міститься, причому в дуже хорошій, надійній упаковці зародок - крихітний спорофит з корінцем, брунечку і зародковими листками - сім'ядолями. Варто йому вивільнитися з насінної шкірки - він легко вкорінюється і починає самостійне життя. Крім того, в насінні міститься запас поживних речовин і необхідний ферментативний апарат для його утилізації. В цьому є щось віддалено нагадує турботу про потомство у тваринному світі.
Насіння - це воістину маленький шедевр еволюції.
Тепер доречно перейти до питання про походження семязачатка. Але спочатку познайомимося трохи докладніше з його будовою.
Якщо простежити розвиток семязачатка з початку його закладення, то легко помітити, що мегаспорангій (нуцеллус) виникає у вигляді горбка, що складається з дрібних меристематичних клітин. Цей горбок обростає потім интегументом, що з'являється у вигляді кільцевого валика підставі нуцеллуса. Але інгумент в повному обсязі обростає нуцеллус - його краю залишають на верхівці відкритий вузький канал - микропиле (від грец. - micros - малий, pyle - ворота). Через цей канал проникають всередину мікроспори під час запліднення. Семязачаток прикріплений до плаценти за допомогою семяножки. Нижній кінець семязачатка, де інгумент переходить в семяножка, називають - халазою (від грец. Chalaza - горбок).
Походження інгумента довгий час не піддавалося задовільного пояснення. Спочатку приймалося походження інгумента з покривала (індузіума) папоротей. Але індузіальная гіпотеза походження інгумента представляє в даний час лише історичний інтерес. Набагато більш правдоподібною є так звана «Сінангіальная гіпотеза». Відповідно до цієї гіпотези, висунутої англійським палеоботаніком Маргаритою Бенсон (1908), інгумент виконаний у вигляді кільця зазнали стерилізації, зрощених і злилися між собою спорангіев, що оточують центральний функціонуючий мегаспорангій, а микропиле відповідає первісному проміжку між верхівками спорангіев. Іншими словами, семязачаток є фактично синангиі (скупченням спорангіев), у якого все спорангії крім одного стерилізувалися і утворили покрив (інгумент) єдиного фертильного (тобто плодущие) спорангия.
Хорошим підтвердженням сінангіальной гіпотези є примітивні семязачатки вимерлих насінних папоротей. Ці семязачатки володіли сегментованим, розбитим на дольки інгументом. Кожна така частка відповідала одному стерильному спорангіями.
Цікаво однак, що примітивні сегментовані інгументи відомі не тільки у вимерлих палеозойских голонасінних, а й у нині живучих саговників.
Всі ці факти говорять про те, що семязачаток є, по суті, видозмінений і сильно спеціалізований синангиі. Незважаючи на це, семязачаток розглядається як дуже велике еволюційний новоутворення.
Мікро- та мегаспорофілли голонасінних. стробіли
Як ми вже знаємо, голонасінні, як і всі насіннєві рослини, є разноспоровимі. Мікроспори утворюються у них в мікроспорангіях, а мегаспори - в мегаспорангиях (нуцеллусом) семязачатков.
Мікроспорангії розвиваються на Мікроспорофілли, а семязачатки - на мегаспорофілли. Мікро- та мегаспорофілли голонасінних мають різний зовнішній вигляд, розміри і будова.
У найбільш древньої і примітивної групи голонасінних - у насінних папоротей - мікроспорофілли і мегаспорофілли сиділи вільно на звичайних довгих пагонах. У всіх інших голонасінних вони зібрані в більш-менш компактні стробіли.
Стробіли можуть бути обох статей, як у деяких бенетітов. Однак у переважної більшості голонасінних стробіли одностатеві, тобто складаються або тільки з мікроспорофіллов, або тільки з мегаспорофіллов.
Стробіли, що складаються тільки з мікроспорофіллов, називають чоловічими стробилами або Мікростробіли. Стробіли ж, що складаються з мегаспорофіллов, звуться жіночих стробилов або мегастробілов.
Будова стробилов уголонасінних характеризується виключно великою різноманітністю. У найбільш примітивних випадках вони ще перисті і не цілком втратили свій листоподібний вигляд і схожість зі спорофиллами насінних папоротей. Такі, наприклад, перисті стробіли сучасного роду саговник (Cycas). Але у переважної більшості голонасінних стробіли досягають дуже високого рівня спеціалізації (особливо мегастробіли у хвойних).
Життєвий цикл голонасінних
Особливості життєвого циклу голонасінних ми розглянемо на прикладі сосни звичайної (Pinus sylvestris).
Сосна - велике дерево, що розмножується насінням. Як відомо, насіння сосни та інших хвойних утворюються в шишках. Ці шишки і є жіночі стробіли.
Менш відомі так звані чоловічі шишки (стробіли), в яких дозріває пилок. Вони з'являються на початок літа і існують досить нетривалий час.
Будова чоловічого стробила. Мікроспорогенез і мікрогаметогенез
На поздовжньому зрізі через чоловічу шишку добре виділяється вісь, до якої кріпляться мікроспорофілли. В основі кожного з них розміщуються гнізда двох великих спорангіев (пилкових мішків). Гнізда мікроспорангіев заповнені археспоріальной тканиною.
Процес мікроспорогенеза полягає в тому, що клітини археспоріальной тканини діляться шляхом мейозу, в результаті утворюються тетради гаплоїдних мікроспор.
Кожна микроспора (пилкові зерно) має дві оболонки: внутрішню тонку - інтіна і зовнішню, грубу і міцну - Екзіна. Характерною особливістю микроспор хвойних є так звані повітряні мішки, що підвищують аеродинамічні якості пилку, яка поширюється вітром.
Гаплоидное ядро мікроспори починає ділитися звичайним мітотичним шляхом. В результаті двох, наступних один за одним мітотичних поділів, утворюється чотири клітини: дві проталліальной, антерідіальной і сіфоногенная.
Проталліальной (грец. Проталліум - заросток) клітини є рудиментом вегетативного тіла заростка. Ці клітини існують дуже нетривалий час і незабаром руйнуються.
З сіфоногенной (грец. Сифон - трубка) клітини розвивається пилкова трубка. Всі подальші зміни відбуваються з антерідіальной кліткою. Вона ділиться ще один раз і, в результаті цього поділу, з'являються клітина-ніжка і спермагенная клітина. Призначення клітини ніжки не цілком зрозуміло, а ось при розподілі спермагенной клітини утворюється дві чоловічі гамети - спермії. На цьому процес мікрогаметогенеза закінчується.
Будова жіночого стробила. Мегаспорогенез і мегагаметогенез
Більш знайома вам жіноча шишка (стробіл) також має вісь, до якої кріпляться луски двох типів: плівчасті криють луски, в пазухах яких розвиваються великі плодущие або насіннєві луски. У підставі насіннєвих лусок розміщується по два семязачатка.
Обидва процеси: мегаспорогенез і мегагаметогенез відбуваються в семязачатки.
Процес мегаспорогенез організований дуже просто: всередині нуцеллуса відокремлюється клітина археспорія, яка і стає материнської клітиною мегаспор. В результаті редукційного поділу цієї клітини утворюється тетрада мегаспор, три з яких швидко гинуть і йдуть на харчування єдиною залишилася мегаспора.
З гаплоидной мегаспори виростає жіночий гаметофіт, який з часом займає практично весь обсяг насіння. За своєю функціональної ролі жіночий гаметофіт є живильним тканиною насіння - ендоспермом. Необхідно підкреслити, що ендосперм голонасінних рослин є гаплоидной тканиною, на відміну від триплоїдного ендосперму квіткових рослин.
На верхньому мікропілярного полюсі гаметофіту утворюються два типових архегония. У черевці кожного з них знаходиться велика яйцеклітина. Після формування яйцеклітини жіночий гаметофіт готовий до запліднення.
Запліднення відбувається всередині семязачатка, при цьому спермії по пилкової трубки проникають до архегоніям і один з них зливається з яйцеклітиною. Друга пара гамет зазвичай не дає зиготи. Такий тип запліднення називають сіфоногаміей.
З зиготи з часом розвивається зародок насіння. Розвиток зародка - вельми складний процес, на деталях якого ми зупинимося досить поверхово, оскільки це предмет особливої дисципліни - біології розвитку, яку ви будете вивчати пізніше.
При розподілі зиготи утворюється дві клітини: термінальна і базальна. З термінальної клітини розвивається так званий підвісок, а з базальної - зародок.
Будова зрілого насіння
Будова зрілого насіння голонасінних рослин найзручніше розглянути на прикладі так званого «горіха» сосни сибірської. Назва горіх абсолютно не доречно в строго науковому сенсі, оскільки - це тип плоду, а плоди формуються тільки у покритонасінних рослин. Більш правильно називати цю структуру насінням.
Зріле насіння сосни сибірської має тверді покриви, у вигляді так званої шкаралупи. Вони відповідають зовнішнім верствам интегумента. Під шкаралупою розміщується золотисто-коричнева плівка, яка за своєю морфологічної природі є внутрішнім интегументом.
Ядро насіння головним чином складається з ендосперму. На загостреному кінці ядра є чорна точка - зарубцювалися микропиле. Навколо цієї чорної точки розміщується невелика бежева оборочка - це все, що залишилося від нуцеллуса семязачатка.
Якщо акуратно розрізати насіння вздовж, то всередині насіння можна виявити канал, в якому розміщується зародок. Зародок прикріплений до підвіску і складається з зародкового корінця, гіпокотиля - подсемядольного коліна і численних семядолей - зародкових листків.