Головна | Про нас | Зворотній зв'язок
Полярний закон дії струму. При подразненні нерва або м'язи постійним струмом збудження виникає в момент замикання постійного струму тільки під катодом, а в момент розмикання - тільки під анодом, причому поріг замикательного удару менше, ніж размикательного. Прямі вимірювання показали, що проходження через нервове або м'язове волокно електричного струму викликає перш за все зміна мембранного потенціалу під електродами. В області додатки до поверхні тканини анода (+) позитивний потенціал на зовнішній поверхні мембрани зростає, тобто в цій ділянці відбувається гиперполяризация мембрани, що не сприяє порушенню, а, навпаки, йому перешкоджає. У тій же ділянці, де до мембрани прикладений катод (-), позитивний потенціал зовнішньої поверхні знижується, відбувається деполяризація, і якщо вона досягає критичної величини - в цьому місці виникає ПД.
Зміна МП виникають не тільки безпосередньо в точках додатки до нервового волокна катода і анода, а й на деякій відстані від них, але величина цих зрушень зменшується в міру віддалення від електродів. Зміни МП під електродами звуться електротонічних (відповідно кат-електротон і ан-електротон), а за електродами -періелектротоніческіх (кат- і ан- періелектротон).
Збільшення МП під анодом (пасивна гиперполяризация) не супроводжується зміною іонної проникності мембрани навіть при великій силі прикладеного струму. Тому при замиканні постійного струму збудження під анодом не виникає. На відміну від цього, зменшення МП під катодом (пасивна деполяризация) тягне за собою короткочасне підвищення проникності для Na, що призводить до порушення.
Підвищення проникності мембрани для Na при пороговому подразненні не відразу досягає максимальної величини. У перший момент деполяризація мембрани під катодом призводить до невеликого збільшення натрієвої проникності і відкриття невеликого числа каналів. Коли ж під впливом цього в протоплазму починають надходити заряджені позитивно іони Na +, то деполяризація мембрани посилюється. Це веде до відкриття інших Na-каналів, і, отже, до подальшої деполяризації, яка, в свою чергу, обумовлює ще більше підвищення натрієвої проникності. Цей круговий процес, заснований на т.зв. позитивного зворотного зв'язку, отримав назву регенеративної деполяризації. Виникає вона тільки при зниженні Ео до критичного рівня (Ек). Причина підвищення натрієвої проникності при деполяризації пов'язана, ймовірно, з видаленням Са ++ з натрієвих воріт при виникненні електро заперечності (або зниженні електро позитивності) на зовнішній стороні мембрани.
Підвищена натрієва проникність через десяті частки мілісекунди за рахунок механізмів натрієвої інактивації припиняється.
Швидкість, з якою відбувається деполяризація мембрани, залежить від сили дратівної струму. При слабкій силі деполяризация розвивається повільно, і тому для виникнення ПД такий стимул повинен мати більшу тривалість.
Локальний відповідь, який виникає при під порогових стимулах, так само, як і ПД, обумовлений підвищенням натрієвої проникності мембрани. Однак при під пороговому стимулі це підвищення недостатньо велике для того, щоб викликати процес регенеративної деполяризації мембрани. Тому що почалася деполяризація призупиняється інактивацією і підвищенням калієвої проникності.
Підсумовуючи наведене вище, можна в такий спосіб зобразити ланцюг подій, що розвиваються в нервовому або м'язовому волокні під катодом дратівної струму: пасивна деполяризація мембрани ---- підвищення натрієвої проникності --- посилення потоку Na всередину волокна --- активна деполяризація мембрани - локальний відповідь --- перевищення Ек --- регенеративна деполяризація --- потенціал дії (ПД).
Який же механізм виникнення порушення під анодом при розмиканні? У момент включення струму під анодом мембранний потенціал зростає - відбувається гиперполяризация. При цьому різниця між Ео і Ек зростає, і для того, щоб зрушити МП до критичного рівня, потрібна велика сила. При виключенні струму (розмикання) вихідний рівень Ео відновлюється. Здавалося б, в цей час немає умов для виникнення збудження. Але це справедливо тільки для того випадку, якщо дія струму тривало дуже короткий час (менше 100 мсек.). При тривалій дії струму починає змінюватися сам критичний рівень деполяризації - він росте. І, нарешті, виникає момент, коли новий Ек стає рівним старого рівня Ео. Тепер при виключенні струму виникають умови для порушення, бо мембранний потенціал стає рівним новому критичного рівня деполяризації. Величина ПД при розмиканні завжди більше, ніж при замиканні.
Залежність порогової сили стимулу від його тривалості. Як уже зазначалося, порогова сила будь-якого стимулу в певних межах знаходиться в зворотній залежності від його тривалості. В особливо чіткої формі ця залежність проявляється при використанні в якості подразника прямокутних поштовхів постійного струму. Отримана в таких дослідах крива одержала назву "кривої сили-часу". Вона була вивчена Гоорвегом, Вейсом і Лапик на початку століття. З розгляду цієї кривої насамперед слід, що струм нижче деякої мінімальної величини або напруги бракує порушення, як би довго він не діяв. Мінімальна сила струму, здатна викликати збудження, названа Лапик реобазой. Найменший час, протягом якого повинен діяти дратівливий стимул, називають найкориснішим часом. Посилення струму призводить до вкорочення мінімального часу роздратування, але не безмежно. При дуже коротких стимулах крива сили-часу стає паралельної осі координат. Це означає, що при таких короткочасних подразненнях збудження не виникає, як би не була велика сила роздратування.
Визначення корисного часу практично утруднене, оскільки точка корисного часу знаходиться на ділянці кривої, що переходить в паралельну. Тому Лапик запропонував використовувати корисний час двох реобазам - хронаксіі. Її точка знаходиться на самому крутому ділянці кривої Гоорвега-Вейса. Хронаксиметрія набула широкого поширення як в експерименті, так і в клініці для діагностики пошкоджень волокон рухових нервів.
Залежність порога від крутизни наростання сили подразника. Величина порога роздратування нерва або м'язи залежить не тільки від тривалості стимулу, а й від крутизни наростання його сили. Поріг роздратування має найменшу величину при поштовхах струму прямокутної форми, що характеризуються максимально швидким наростанням струму. Якщо ж замість таких стимулів застосовувати лінійно або експоненціально наростаючі стимули, пороги виявляються збільшеними і тим більше, чим повільніше наростає струм. При зменшенні крутизни наростання струму нижче деякої мінімальної величини (т.зв. критичний нахил) ПД взагалі не виникає, до якої б кінцевої сили не збільшувався струм.
Таке явище пристосування збудливої тканини до повільно наростаючого подразника отримало назву акомодація. Чим вище швидкість акомодації, тим крутіше повинен наростати стимул, щоб не втратити свого дратівної дії. Акомодація до повільно наростаючого току обумовлена тим, що за час дії цього струму в мембрані встигають розвинутися процеси, що перешкоджають виникненню ПД.
Вище вже зазначалося, що деполяризація мембрани призводить до початку двох процесів: одного - швидкого, що веде до підвищення натрієвої проникності і виникнення ПД, а іншого - повільного, що приводить до інактивації натрієвої проникності і до закінчення збудження. При крутому наростанні стимулу Na-активація встигає досягти значної величини перш, ніж розвивається Na-інактивація. У разі повільного наростання сили струму на перший план виступають процеси інактивації, що призводять до підвищення порога і зниження амплітуди ПД. Всі агенти, які посилюють або прискорюють інактивацію, збільшують швидкість акомодації.
Акомодація розвивається не тільки при подразненні збудливих тканин електричним струмом, а й у разі застосування механічних, термічних та інших стимулів. Так, швидкий удар паличкою по нерву викликає його збудження, при повільному ж натисканні на нерв тієї ж паличкою збудження не виникає. Ізольоване нервове волокно можна порушити швидким охолодженням, а повільним - не можна. Жаба вистрибне, якщо її кинути в воду з температурою 40 градусів, але якщо ту ж жабу помістити в холодну воду, і повільно нагрівати її, то тварина звариться, але не буде реагувати стрибком на підйом температури.
У лабораторії показником швидкості акомодації є та найменша крутизна наростання струму, при якій стимул ще зберігає здатність викликати ПД. Цю мінімальну крутизну називаюткрітіческім нахилом. Його виражають або в абсолютних одиницях (мА / сек), або в відносних (як відношення порогової сили того поступово наростаючого струму, який ще здатний викликати збудження, до реобазе прямокутного поштовху струму).
Закон "все або нічого". При вивченні залежності ефектів подразнення від сили прикладеного стимулу був встановлений т.зв. закон "все або нічого". Згідно з цим законом, під порогові подразнення не викликають збудження ( "нічого"), при порогових ж стимулах порушення відразу набуває максимальну величину ( "все"), і вже не зростає при подальшому посиленні подразника.
Ця закономірність спочатку була відкрита Боудича при дослідженні серця, а в подальшому підтверджена і на інших збудливих тканинах. Довгий час закон "все або нічого" неправильно інтерпретували як загальний принцип реагування збудливих тканин. Припускали, що "нічого" означає повну відсутність відповіді на під пороговий стимул, а "все" розглядалося як прояв повного вичерпання збудливим субстратом його потенційних можливостей. Подальші дослідження, особливо Мікроелектродние, показали, що ця точка зору не відповідає дійсності. З'ясувалося, що при під порогових силах виникає місцеве що не поширюється збудження (локальний відповідь). Разом з тим виявилося, що "все" також не характеризує того максимуму, якого може досягти ПД. У живій клітині існують процеси, активно припиняють деполяризацию мембрани. Якщо будь-яким впливом на нервове волокно, наприклад, наркотиками, отрутами, послабити входить Na-ток, що забезпечує генерацію ПД, то він перестає підкорятися правилу "все або нічого" - його амплітуда починає градуально залежати від сили стимулу. Тому "все або нічого" розглядається зараз не як загальний закон реагування возбудимого субстрату на подразник, а лише як правило, характеризує особливості виникнення ПД в даних конкретних умовах.