Цитоплазма живої клітини під світловим мікроскопом має вигляд прозорої слизової полужидкой однорідної маси, що не володіє ніякої внутрішньої структурою.
У неї занурені інші органели клітини. Хімічний склад і фізичні властивості цитоплазми дуже складні. Вона не є однорідним хімічною речовиною, а являє собою організовану і постійно змінюється систему з суміші різноманітних органічних сполук, які знаходяться переважно в колоїдному стані, а частиною в стані істинного розчину. Різноманітні мінеральні солі, цукру і інші воднорастворімие з'єднання знаходяться в цитоплазмі в істинному розчині. Білки, нуклеїнові кислоти, липоиди (жироподібні речовини), не розчинні у воді, утворюють колоїдні розчини. Колоїдне стан найважливіших органічних речовин цитоплазми різко збільшує поверхню зіткнення компонентів при хімічних реакціях, що протікають за участю ферментів, і дає можливість (при наявності мембран) здійснювати в один і той же час різного типу реакції в окремих ділянках цитоплазми.
Припускають, що вода може перебувати у зв'язаному стані з іншими речовинами цитоплазми і перш за все з білками.
Речовиною, визначальним характерні властивості і будова живого, є білки - полімерні сполуки, молекули яких утворюють в цитоплазмі дуже мінливі мозаїчні ланцюжка. Їх можна розділити на дві групи - прості білки (протеїни) і складні білки (протеїди). До складу протеидов входять власне білок і небілкова група, наприклад, нуклеїнові кислоти, глюкоза, липоиди (жироподібні речовини). Найбільш важливими з протеидов є нуклеопротеїни, небілкова частина яких, так само як і білок, утворена високополімерних сполуками - нуклеїновими кислотами. У цитоплазмі зазвичай зустрічається тільки один тип нуклеїнових кислот-рибонуклеїнова кислота (РНК). З'єднання білка з глюкозою дає глюкопротеіди, з ліпоїдами - ліпопротеїди.
Цитоплазма поводиться як колоїдна система, оборотно переходить з золю в гель. Зазвичай вона являє собою гидрозолей, т. Е. Колоїдну систему з переважанням дисперсійного середовища - води. При віддачі води вона може переходити в стан гелю, тоді починає переважати дисперсна фаза. Наприклад, в покояться насінні цитоплазма знаходиться в стані гелю. При проростанні насіння гідрофільні колоїди сильно поглинають воду, набухають і цитоплазма переходить в стан гідрозолі. Окремі ділянки цитоплазми навіть однієї клітини можуть перебувати в різному фізичному стані. Більш щільні мембрани цитоплазми є гель, тоді як інша частина знаходиться зазвичай в стані золю?
При впливі різних факторів ( «подразників») механічного, хімічного або іншого порядку цитоплазма легко змінює звичайне для нормальних умов стан гідрозолі і коагулює (згортається), при цьому дисперсна фаза (білок та інші речовини) випадає у вигляді пластівчасті осаду. У більшості рослин, що знаходяться в стані активної життєдіяльності, цитоплазма необоротно коагулює (гине) від дії температур лише трохи вище 60 ° С. Проте в стані гелю (покояться насіння) цитоплазма без згубних наслідків може витримати короткочасне дію температур навіть нижче -100 ° С. поряд з крайніми температурами на цитоплазму руйнівно діють також різні електроліти при високій концентрації, електричний струм певної напруги й т. д. Явище коагуляції цитоплазми спостерігається і при фіксації (швидкому умертвіння) рослинних об'єктів, в результаті якої цитоплазма стає видимою, так як в ній з'являється зернистість. Одним з основних властивостей цитоплазми живої клітини є її здатність до руху. Рух цитоплазми помітно головним чином в дорослих клітинах, де вона має вигляд постінному шару, навколишнього вакуолю. У цих клітинах цитоплазма рухається в одному напрямку навколо вакуолі, захоплюючи пластиди і мітохондрії. Таке обертальний рух в сусідніх клітках відбувається зазвичай в протилежних напрямках. Для клітин з тяжами цитоплазми, що перетинають центральну вакуолю, характерно струйчатая рух. Про механізм і функції руху цитоплазми досі відомо дуже мало. Найбільш ймовірно, що воно допомагає пересуванню необхідних речовин всередині протопласта.
Деякі вчені вважають, що рух цитоплазми нормально не відбувається і спостерігається тільки при пошкодженні клітини. Однак проти цього говорять спостереження, які показують, що температура, світло, електричний струм, різні речовини можуть змінювати швидкість руху. Наприклад, при дії електричного струму рух зазвичай зупиняється.
Цитоплазма як жива система має властивість так званої виборчої проникності. одні речовини, і перш за все вода, легко проникають в неї, інші, в тому числі розчинені у воді, цитоплазмой затримуються.
Це знаходить своє вираження в явищі плазмолізу. Якщо занурити живу рослинну клітину в гіпертонічний розчин цукру або який-небудь солі, то ці речовини будуть відтягувати воду з клітки, самі залишаючись внаслідок виборчої проникності цитоплазми поза клітиною. Це відтягування води викличе відставання еластичного протопласта від оболонки і с'ежіваніе його, що і називається Плазмоліз.
Плазмоліз рослинної клітини
Плазмоліз зазвичай звернемо, і при доступі води або перенесення клітини в гіпотонічний розчин вода знову енергійно поглинається клітиною, і протопласт знову притискається до оболонки. В результаті клітина стає пружною, що обумовлює напружений стан тканин, а отже, і органів всього рослини. Такий напружений стан клітин називається тургором.
Плазмоліз може бути показником того, що дана клітина є живою, бо відмерла клітина не плазмолізіруется. Тому явище плазмолізу використовується в анатомічних дослідженнях для судження про те, чи є дана клітина живої або мертвої. Втрата тургору при Плазмоліз викликає явище завядания рослини. При завядания на повітрі тонкостінні оболонки клітин зморщуються і робляться складчастими одночасно з протопластом.
У явищі виборчої проникності виняткова роль належить двом прикордонним верствам цитоплазми: зовнішнього шару, прилеглому до клітинної оболонці, званому плазмалеммой (ектопластом). і внутрішнього шару, відмежовувати внутрішню поверхню цитоплазми від вакуолі, званому тонопластом. Доказом особливого стану прикордонних шарів, що є немов би бар'єром на шляху речовин, служив досвід, при якому особливим способом всередину цитоплазми впорскується різні органічні барвники. При цьому барвник не вимивалися з цитоплазми, а зберігалися в ній завдяки вибірково проникним прикордонним шаром. Однак структура і хімічний склад плазмалемми і тонопласта до недавнього часу залишалися гіпотетичними. Лише електронний мікроскоп дозволив з'ясувати їх будову. Виявилося, що як плазмалемма, так і тонопласт є ліпопротеїновими мембранами. Ці мембрани часто бувають асиметричними, що обумовлено відмінностями у взаємному розташуванні і будову молекул білків і ліпоїдів, що складають мембрани. Завдяки асиметрії одні речовини легше проходять в одному напрямку, а інші - в протилежному. Тому на поверхні мембран зазвичай спостерігається нерівномірний розподіл іонів, створюється різниця електричних потенціалів, що є, як припускають, рушійною силою багатьох біологічних процесів. Плазмалемма і тонопласт функціонують як бар'єри, що обмежують вільну дифузію іонів, і контролюють склад і швидкість проникнення молекул. Тому, наприклад, кореневої волосок, що представляє собою одну клітку, може містити велику кількість іонів калію і в той же час зберігати здатність поглинати ці іони з грунтового розчину, де концентрація їх значно нижче.
Однак не слід думати, що плазмалемма і тонопласт є «глухими» бар'єрами, у всіх своїх точках що впливають на поглинання речовин. Були отримані фізіологічні докази того, що в деяких ділянках мембран речовини проходять вільно відповідно до законів дифузії. Ці ділянки настільки вузькі (5-10 Å), що їх зазвичай не видно навіть в кращий електронний мікроскоп. Розташування і число цих ділянок не залишаються постійними.
Плазмалемма часто має хвилясті контури, іноді вона утворює складки, що глибоко вдаються в цитоплазму і нагадують вузькі (менше 1 мк) канальці. Ці канальці зазвичай заповнені речовиною клітинної оболонки, яке виділяється протопластом через плазмалему. Іноді вони є електронно-порожніми, незаповненими речовиною клітинної оболонки.
Фрагмент двох суміжних клітин розвивається листа їжаки збірної
Можливо, такого типу канальці служать для безпосереднього поглинання клітиною розчинів, до складу яких можуть входити високомолекулярні сполуки - білки. Цей процес, більш вивчений у тварин клітин, отримав назву пиноцитоза. В процесі пиноцитоза розчин, який опинився всередині канальця, ізолюється від зовнішнього середовища внаслідок того, що кінці мембран зовні ростуть назустріч один одному і потім зливаються в гирло цього канальця. Розчин, що знаходиться в канальці, виявляється з усіх боків оточеним мембраною. Потім ця мембрана розпадається, і речовина, укладену в канальці, виявляється в цитоплазмі. Хоча такий спосіб поглинання речовин у рослинних клітин майже не досліджений, але цілком можливо, що він існує.
Електронний мікроскоп дозволив виявити мембрани не тільки на поверхні, але і всередині цитоплазми, яка на підставі досліджень в світловому мікроскопі вважалася абсолютно гомогенної. Ці мембрани відмежовують в цитоплазмі розгалужену систему бульбашок, трубочок, сплощених порожнин ( «цистерн»), пов'язаних між собою в більш-менш безперервну мережу, що отримала назву ендоплазматичної.
Схема просторового зображення ділянки клітини з ендоплазматичної мережею
Мембрани ендоплазматичної мережі поділяють цитоплазму на дві відокремлені фази: перша представляє собою матеріал, що знаходиться всередині канальців ендоплазматичної мережі, а друга, що розташовується зовні від мембран, утворює так звану гіалоплазму (або матрикс) - основна речовина цитоплазми. Вміст канальців і цистерн ендоплазматичної мережі в електронному мікроскопі виглядає зазвичай гомогенним і прозорим, рідше в ньому спостерігаються пучки фібрилярних елементів. На думку деяких вчених, через мережу цих канальців відбувається рух різних речовин від плазмалемми до мембрани ядра і назад. Припускають, що за цими канальцям білок може з цитоплазми переходити в вакуолі і накопичуватися там. В результаті про ендоплазматичноїмережі виникає уявлення як про особливого роду циркуляційному апараті цитоплазми, що направляє і полегшує обмін речовин між зовнішнім середовищем і кліткою. Ендоплазматична мережа - структура дуже рухлива і непостійна, її мембрани безперервно змінюються. Незважаючи на їх рухливість, мембрани ендоплазматичної мережі, як і всі мембрани, ймовірно, не виникають безпосередньо з гіалоплазми, а є безперервними в часі. Ендоплазматичним мембрани можуть бути пов'язані з ядерною мембраною і з плазмалеммой, але зв'язок ця зважаючи лабільності цитоплазми постійно змінюється.
Гіалоплазма, що знаходиться навколо елементів ендоплазматичної мережі, являє собою безперервну недиференційовані фазу цитоплазми, навколишнє інші органели протопласта. Структура гіалоплазми вивчена дуже слабо. В електронному мікроскопі вона має вигляд речовини нещільного, але зазвичай воно щільніше, ніж вміст елементів ендоплазматичної мережі. Іноді в ньому можна спостерігати мережу з розташованих в безладді фібрил діаметром близько 200 Å. Про ці фібрила теж поки мало відомо.
Ділянка гіалоплазми з клітки флоемниє паренхіми гарбуза
Іноді в периферичної частини гіалоплазми, під плазмалеммой, в електронному мікроскопі виявляються структури, що отримали назву микротрубочек. Микротрубочки зустрічаються найчастіше в молодих, енергійно зростаючих клітинах (кінчики корінців цибулі, тимофіївки, ялівцю, що розвиваються елементи деревини і лубу) і розташовуються перпендикулярно до їх бічних стінок і паралельно один одному. Вони зазвичай прямі або злегка скручені, мають довжину кілька мікронів
і складаються з електронноплотного оболонки товщиною 55-70 Å і внутрішнього світлого простору діаметром 50-140 Å. Оболонка микротрубочек побудована, в свою чергу, з 11-13 субодиниць - найдрібніших структур, округлих на поперечному зрізі і щільно притиснуті один до одного. Будова микротрубочек дуже схоже на будову джгутиків одноклітинних організмів, що служать для їх пересування. Функція цих трубочок поки ще з'ясована дуже мало. Припускають, що вони грають роль в синтезі і орієнтації целюлозних микрофибрилл клітинної оболонки, а також в русі цитоплазми і інших органоїдів клітини.
Досить часто в гіалоплазме виявляються ділянки з найменшої зернистістю. Ця зернистість викликається скупченням гранул, що мають округлу форму, діаметром близько 150 Å, які отримали назву рибосом (рібонуклеопротєїдних гранул). Вони багаті РНК і білком і на знімках виходять темнішими, ніж гіалоплазма, так як сильно розсіюють електрони. Функція рибосом була з'ясована зовсім недавно. Виявилося, що в них з амінокислот за участю РНК відбувається синтез білкових молекул цитоплазми. Рибосоми зазвичай не тільки вільно лежать в гіалоплазме,
але і у великій кількості прикріплюються до зовнішніх поверхнях мембран ендоплазматичної мережі, пухко покриваючи їх. Ендоплазматична мережа з прикріпленими до неї зовні рибосомами отримала назву «шорсткою», або гранулярной, а ендоплазматична мережа без рибосом - «гладкою», або гладкий. Рибосоми прикріплюються також до зовнішньої поверхні ядерної мембрани, тоді як мембрани мітохондрій, а також плазмалемма і тонопласт залишаються гладкими. Крім цитоплазми рибосоми виявлені всередині ядра, пластид і, можливо, мітохондрій.
У молодих клітин гіалоплазма досить щільна, дуже багата вільними рибосомами, а ендоплазматична мережа не рясна і має вигляд нечисленних роз'єднаних пухирців. У клітинах 'більш дорослих (диференційованих) щільність гіалоплазми зменшується за рахунок гідратації, канальці ендоплазматичної мережі подовжуються, розширюються і утворюють численні трубочки і цистерни, пов'язані один з одним в єдину мережу, що пронизує всю цитоплазму. Мембрани ендоплазматичної мережі таких клітин зазвичай шорсткі, число вільних рибосом зменшується. У клітин, що знаходяться в стані активного росту і синтезу клітинної оболонки, елементи ендоплазматичної мережі розташовуються паралельно стінок оболонки. У клітинах старих і малоактивних гіалоплазма ще більш гідратованих, обсяг ендоплазму етичної мережі знову зменшується, мембрани стають гладкими (без рибосом), а вільні рибосоми зустрічаються дуже рідко.
Поділіться посиланням з друзями